Форум » Изба-читальня » Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак. N1 » Ответить
Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак. N1
qvest: Лорна Коппингер, Раймонд Коппингер Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак ЧАСТЬ N1 ЧАСТЬ N2 ЧАСТЬ N3 ЧАСТЬ N4 Посвящение [more]Мы посвящаем эту книгу нашим замечательным собакам. Смоки, гончая, обожала сопровождать велосипедистов. Робби, колли, был назван в честь героя «Трех товарищей», нас тогда было как раз трое. Ему нравилось ездить в кузове нашего пикапа, вот только имел дурную привычку рычать на дорожных полицейских. Ситка, ездовая собака (почти), отличалась чувством юмора и игнорировала наши попытки изучать поведение животных. Скримшоу, небольшая вельш корги, чувством юмора не обладала, но мы научили ее «смотреть на стену» по команде, этим она всегда забавляла гостей. Скоутер, породы чесапик бей ретривер, с удовольствием бегала за мячиками, принося их обратно, но, увы, не отличала мяч от дикобраза. Дружелюбная и добродушная, за исключением тех случаев, когда приходилось вынимать из нее дикобразьи иглы. Торна, югославская шарпланинская овчарка, не отличалась разнообразием реакций: когда ее звали, она либо смотрела на зовущего, либо нет. Лайна, итальянская овчарка, была названа в честь тетушки Анджелайны Джентайл, которая, когда ей сообщили об этом, со слезами на глазах воскликнула: «Это самый прекрасный подарок, который мне когда-либо преподносили». Перро и Джейн, бордер колли. Не верится, что они были всего лишь собаками. [/more]
Ответов - 19
qvest: Деревенская собака, 1974 г. (Jerome Liebling) Благодарности В создание этой книги внесли вклад сотни людей. Студенты, для которых изучение собак стало таким же, как и для нас, захватывающим и доставляющим глубокое удовлетворение делом. Коллеги, с которыми мы оживленно спорили, обсуждая различные точки зрения. Скотоводы, опробовавшие новую систему охраны поголовья с помощью собак. Погонщики собачьих упряжек; дрессировщики охотничьих собак и представители других профессий, использующие собак в своей работе. Люди, ограниченные в своих физических возможностях, которым собаки служили истинной опорой в жизни. Наконец, многочисленные владельцы домашних питомцев, — в общем, все, чье существование, так или иначе, переплетается с жизнью собак. Нашими знаниями мы во многом обязаны погонщикам ездовых собак, дрессировщикам, кинологам, инструкторам «собачьих школ», биологам, изучающим волков и койотов. Исключительно ценна роль ветеринара Чарльза Бедфорда. Нельзя обойти добрым словом тех наших друзей, кто частенько приглашал нас на выходные зимой, несмотря на то, что мы всегда приезжали с упряжкой как минимум из шестнадцати собак, являя собой весьма шумную и обременительную компанию. Причем некоторые, например Эрих Клингхаммер и Гюнтер Блох, еще и организовывали для нас полезное общение с разнообразными людьми. Неоценимую работу с рукописью проделали Крэг Клинг и Стэнли Уорнер, стараясь довести ее до совершенства. Линн Миллер обеспечила нас критическим обзором литературы, оказавшейся за пределами нашей компетенции. Джером Либлинг, Кэйти Сарджент и Ричард Шнайдер помогли с иллюстрациями. На титульном листе этой книги стоят два имени, потому что все приключения и исследования авторов были совместными. Мы написали книгу вдвоем, что потребовало немало терпения и поддержки от остальных членов нашей семьи. Однако после предисловия и введения рассказ ведется от первого лица в единственном числе — из стилистических соображений и для удобства восприятия текста.
qvest: Предисловие Все породы хороши — выбирай на вкус Первое знакомство авторов с собаками произошло в детстве, как и у многих детей в Соединенных Штатах. У каждого из нас появилась первая собака в возрасте одиннадцати лет. За прошедшие с тех пор четыре десятилетия вплотную имели дело примерно с тремя тысячами собак. У Лорны была первая длинноногая и пестрая лопоухая дворняжка с соседней фермы, а у Рея, коренастый со стоячими ушами, но неопределенной породы черный пес, родившийся без призору близ городского склада. Опыт совместного содержания собаки появился десять лет спустя, когда в честь окончания колледжа Рей подарил Лорне помесь овчарки и колли. В последующие годы у нас поселились две милые и смышленые гончие, два довольно несимпатичных бладхаунда, жизнерадостное подобие сеттера, и настоящий английский сеттер, тоже весьма энергичный. Затем наши дети еще расширили компанию, включив в нее отважную маленькую вельш корги пемброк и несколько чесапик бей ретриверов, которых Тим растил и дрессировал для участия в состязаниях охотничьих собак и работы в поле. Профессиональный интерес к собакам появился в студенческие годы, когда мы изучали этологию, будучи студентами. Рей, выбравший отологию, исследовал происхождение цветных узоров у тропических бабочек и реакцию выращенных в неволе птиц на незнакомые раздражители. Лорна занималась остротой зрения у птиц и в связи с этим проблемой ущерба, причиняемого пернатыми сельскохозяйственным культурам. А возле нашего загородного дома вся сосновая роща была занята ездовыми собаками и их жильем. Мы приобрели суку белого окраса, помесь хаски и маламута, и скоро у нас было пять, потом десять и, наконец, чуть ли не пятьдесят собак. На протяжении двенадцати лет мы осматривали, обсуждали, дрессировали, покупали, продавали, объезжали тысячи собак. Разговор редко заходил о чем-то помимо собак, они очень многому нас научили, а к тому же в соседнем городе у нас был еще и наставник-ветеринар Чарлз Белфорд. О нем мы узнали благодаря его славе чемпиона в гонках на ездовых собаках, и он привил нам интерес и любовь к этому виду спорта. Поскольку наша белая полу-хаски (по кличке Ситка) предположительно родилась на санях во время гонок, мы решили, что это прекрасная ездовая собака. А Белфорд, будучи всемирно известным погонщиком ездовых собак (на то время одним из трех лучших таких специалистов в мире), мог бы, по-нашему мнению, ее оценить. И вот мы взяли Ситку и отправились к Белфорду, ожидая услышать от него похвалы, — но напрасно. А на наши собственные комплименты в ее адрес он спросил: «Откуда вам известно, что это ездовая собака?». Когда же ему рассказали историю ее рождения, последовал еще один вопрос: «А тащила ли она когда-либо сани?» Если бы только наш теперешний друг тогда сказал нам, что невозможно, глядя на неподвижно стоящую собаку, сказать, способна ли она бежать и тащить сани; что для хорошего бега собаке требуется определенная форма тела, что не важно происхождение собаки, а ее телосложение. Принадлежность к той или иной ездовой породе не означает, что данная собака способна хорошо бежать в упряжке. Все это нам пришлось самим постигать с нуля. Мы решили показать Белфорду, что природу Ситки можно пробудить обучением, и стали дрессировать ее. Наш двор заполнился собаками. В помощь Ситке мы приобрели чистокровных сибирских лаек; чтобы хоть как-то тащить сани, их нужно было много, а делать это быстро у них вообще не получалось. Через несколько лет Рей получил степень доктора философии и свою первую настоящую работу — преподавателем в Гемпшир-колледже. Тем временем он переключил свое внимание с сибирских лаек на аляскинских хаски, которых не было у Белфорда. В конце концов, у него сложилась «команда» из шестнадцати собак, которые бежали в упряжке не хуже других в Новой Англии и Канаде, а иногда даже занимали первое место. Карин тоже занималась гонками и со своей упряжкой из пяти собак нередко получала награды. В семидесятые годы «команда» Рея стала прямо-таки выдающейся, благодаря лидеру — бордер колли по кличке Перро. Перро раньше жил у преподавателя статистики из Амхерста-колледжа, который вынужден был отдать своего любимца из-за того, что он постоянно преследовал автомобили. В упряжке Перро стал бесподобным лидером. Он был выше и худощавее типичных бордер колли, обладал очень быстрой реакцией и прекрасно ориентировался на местности, и замечательно точно выполнял команды погонщика. Ситка же еще до появления Перро «ушла со сцены». В работе с ездовыми собаками большой интерес представляет проблема выявления подходящих для этой работы экземпляров. Почему аляскинские хаски бегали лучше представителей других пород, которых люди впрягают в сани: пойнтеров, ирландских сеттеров или сибирских лаек? Определяется это генетическими задатками или внешней средой, в частности обучением. Так, у некоторых собак в процессе бега по снегу между пальцами образуются комочки льда, что затрудняет движения. Мы сравнили активность потовых желез на подушечках пальцев у сибирских лаек, койотов и волков и обнаружили, что одомашненные собаки и западные койоты имели больше желез, чем волки и восточные койоты. Мы также задались вопросом, как температура окружающей среды влияет на способность собаки бегать. Измерения температуры тела у бегущих ездовых собак показали, что при температуре воздуха выше 14—15°С у бегущего животного накопление тепла не компенсируется его выделением; организм перегревается, и собака бежит хуже. Эти результаты, продемонстрировавшие приспособленность ездовых собак к своей специфической среде, были опубликованы в научных журналах и использованы нами на практике для повышения эффективности упряжки. Тем временем Лорна получила ученую степень и занялась изучением истории ездовых собак, а также фотографированием гонок. В своей первой книге она рассматривала различные аспекты использования ездовых собак: для перевозки грузов, в исследованиях, в спортивных состязаниях.
qvest: Затем мы взялись за интереснейший проект по изучению поведения собак. В овцеводстве требуется новый подход в защите овец от хищников, и сотрудники Международного научно-тренировочного центра домашних животных в Уинроке (шт. Арканзас, США) изучали использование пастушьих собак в Европе. В то время в США выражение «пастушья собака» относилось к скотогонным породам, т. е. к собакам, которые именно пасут и гонят скот (в отличие от сторожевых, которые охраняют его). В Уинрокском центре обратили внимание на нашу работу об особенностях пород ездовых собак и нас попросили заняться классификацией пастушьих собак. Мы начали с поисков представителей таких собак, для чего посещали фермы и ранчо по всей стране. В марте 1977 г. мы отправились извилистым маршрутом по Северной Америке, проехав 10 тыс. миль, и собрали кое-какую информацию о пастушьих собаках. В Техасе мы провели несколько дней, наблюдая за собакой породы «комондор» (венгерская пастушья сторожевая), по кличке Мэгги, которая охраняла ангорских коз от койотов и рыжих рысей. Эффективность ее «службы» поразила нас, и в Уинрокский центр было доложено, что такую породу, безусловно, стоит разводить. Вообще, в поездке было немало интересных встреч. Как-то мы разговорились с пастухом, который выдрессировал своего пса по кличке Бандит (помесь бордер колли и квинслендского голубого хилера) так, что чем тише хозяин говорил, тем больше его слова действовали на собаку, и она мгновенно реагировала даже на шепот, довольно с большого расстояния. В те годы скотоводы не без оснований скептически относились к использованию крупных собак на пастбищах. Так, один владелец ранчо в Техасе приобрел пару комондоров, но собаки стали набрасываться на овец. А вот наши ездовые собаки никогда не убивали домашних животных, за исключением, пожалуй, соседских кур. Под впечатлением знакомства с Мэгги мы (под эгидой Уинрокского центра и Гемпшир-колледжа) отправились на овечьи пастбища Югославии, Венгрии, Швейцарии, Австрии, Италии, Франции, Португалии и Испании, а позже также (при поддержке Американского клуба анатолийских пастушьих собак) и в Турцию. Целью этих поездок был сбор информации, но мы, как всегда, не могли ограничиться наблюдениями и накупили щенков: четырех в Югославии, четырех в Италии, двух в Турции, а по пути из Европы еще шестерых в Шотландии. Таким образом, по возвращении у нас было шестнадцать щенков. Шесть бордер колли находились у нас в одном вольере, мы содержали их вместе, чтобы выяснить разницу в поведении пастушьих и сторожевых собак и время проявления поведенческих различий между породами. Ясно, что пастушьих собак разводили для того, чтобы они пасли овец, а сторожевых — для того, чтобы они их охраняли, но более глубокие различия между ними оставались загадкой. Какие особенности мозга обусловливали разницу в поведении и почему? Ездовых собак мы продали. Двенадцать лет были посвящены их содержанию, дрессировке и гонкам. Пришло время идти в новом направлении. С 1977 по 1990 г. мы вырастили и разместили на фермах и ранчо США и Канады более тысячи четырехсот сторожевых пастушьих собак. Периодически совершая поездки в Европу и Турцию, мы пополняли наши «запасы». Нам удалось получить средства на ведение исследований; так, министерство сельского хозяйства США обеспечило три года работы. За каждой собакой велось наблюдение на протяжении четырнадцати лет. Мы постоянно разъезжали, изучая работу собак на высокогорных пастбищах, в частности вариации поведения. Нас интересовали механизмы формирования двух совершенно разных типов пастушьих собак: тех, что пасли овец (скотогонных) и тех, что их охраняли (сторожевых). И те и другие имели дело с овцами (а часто и с другими стадными животными), но выглядели и вели себя совершенно по-разному. Какова здесь роль дрессировки, среды развития и генетики? Все собаки, используемые на пастбищах, — как скотогонные, так и сторожевые, — принадлежат к одному и тому же виду (Canis familiaris), существуют и работают в одинаковых условиях — на пастбищах с одинаковыми «объектами» — овцами. Но поведение в отношении овец у скотогонных и сторожевых собак совершенно разное от рождения. Остается только поражаться тому, как внутри вида эволюция создала столь различные типы поведения. Разница столь велика, что заставляет предполагать различия в структуре нервных цепей мозга. Вообще, природа здесь дает уникальный пример для сравнительного исследования внутри вида. Этологи обычно сталкиваются с той существенной проблемой, что весьма трудно разграничить генетически обусловленные аспекты поведения, появившиеся в результате воспитания. Разработать эксперимент для сравнения двух пород сложно, потому что одна из пород всегда будет в несоответствующей ей среде. Чтобы установить, являются ли различия в поведении генетически обусловленными, нужно наблюдать представителей сравниваемых пород в одной и той же среде, чтобы исключить ее как переменную. Но если эти две породы приспособлены к разным средам, то одна из них будет неизбежно проявлять нетипичное для себя поведение, потому окажется не в своей среде. В случае пастушьих собак мы имеем дело с различными породами внутри одного вида, не имеющими существенных генетических различий и продуктивно скрещивающихся друг с другом, однако в процессе воспитания в одинаковой среде скотогонные и сторожевые собаки обучаются разному поведению. Шесть бордер колли и десять сторожевых пастушьих собак, которых мы приобрели в 1977 г., были рождены в своих родных странах приблизительно в одно время, в конце апреля, привезены в наш дом в возрасте до восьми недель, содержались вместе в одном большом загоне и получали одинаковый уход, с овцами они не сталкивались. Тем не менее к десятимесячному возрасту бордер колли стали проявлять специфическое пастушье поведение и пытались пасти друг друга, а сторожевые собаки играли друг с другом и не общались с бордер колли. Ни одна из сторожевых собак не проявляла пастушьего поведения. Это был нагляднейший пример влияния незначительных генетических различий. К 1990 г. была собрана масса информации об этих двух типах пастушьих собак. Мы наблюдали их в питомнике-лаборатории Гемпшир-колледжа, на овечьих пастбищах США и в местах их изначального обитания в Старом Свете. Многие материалы публиковались для научных и фермерских организаций. На основании огромного количества наблюдений мы взялись за теоретическую сторону вопроса, параллельно стараясь найти ей практическое применение. В особенности важной представлялась связь между ранним развитием щенка и его способностью к обучению, проявляющемуся у взрослой собаки умением выполнять определенные задачи. В этой книге мы пытаемся объяснить различия между типами пастушьих собак и их причин. О собаках написано много: об их воспитании, дрессировке, умственных способностях, психике, здоровье и прочих аспектах жизни. Немало работ посвящено поведению. Есть замечательные книги по дрессировке, и мы лично знакомы с превосходными дрессировщиками. Разработаны приемы воспитания, дрессировки и коррекции поведения, призванные оптимизировать совместное существование людей и собак. Однако дрессировка обычно осуществляется на основе техники «условных рефлексов» по системе наказание/поощрение (наказывают за неправильную реакцию, поощряют за правильную), т. е. практически дрессируют так же, как, скажем, крыс или голубей. Но собаки существенно отличаются от прочих животных. Чем? Как? Почему? У тех, кто работает с собаками, можно найти ответы на часть этих вопросов. Дрессировщики охотничьих собак знают, что нельзя начинать дрессировку молодого животного до тех пор, пока у него не появится стереотипная поведенческая реакция «стойка». Этот стереотип врожденный, «запрограммированный» в мозгу, точно так же бордер колли имеет «запрограммированную» реакцию, называемую «наблюдение». Пока она не проявится у щенка, он не сможет учиться следить за овцами. Самим же врожденным стереотипам научить невозможно. Несколько лет назад владельцы овец, использовавшие бордер колли, выступили против регистрации этой породы как выставочной Американским клубом собаководов, поскольку связанный с выставочной деятельностью неизбежный отбор может оказаться противодействующим врожденным пастушеским стереотипам. Мы взяли Перро, потому что он хорошо исполнял пастушью службу, обладал четкими врожденными стереотипами. Однако такая собака в качестве домашнего любимца может приносить неудобства. Так, Перро «пас» проезжающие автомобили. Разведение бордер колли для дома будет отсеивать собак с выраженным рабочим поведением. Нельзя вести отбор в двух разных направлениях. Поэтому служебных собак лучше держать в стороне от выставочной деятельности. Те дрессировщики и заводчики, которые придерживаются этого мнения, понимают поведение собак с биологической точки зрения, т. е. рассматривают его как обусловленное и ограниченное рамками эволюционного и индивидуального развития. Другие же специалисты, использующие методы инструментального обусловливания, часто приходят к выводу, что у собаки «чего-то не хватает». Например, при дрессировке собак для помощи инвалидам около половины не могут завершить курс обучения или в конце его не удовлетворяют критериям. Те, кто держит служебных собак в качестве питомцев, жалуются, что они грызут мебель, лают по ночам, тревожны и агрессивны. Наверное, такие проблемы могут быть решены, если уделять больше внимания раннему развитию щенков, от рождения последовательно адаптируя их к желаемой среде и обстоятельствам будущей взрослой жизни. Очень многие породы собак описаны биологически. То, что мы узнали с тех пор, как привели Ситку к доктору Белфорду, заставило нас написать книгу, основанную на биологии собак и объясняющую их специфику, отличия от волков и друг от друга, взаимоотношения с людьми и возможности их совершенствования. Надеемся, что результат соответствует цели. В этой работе мы пытались последовательно рассмотреть всех собак. Но даже будучи объективными, мы не сможем не быть страстными поклонниками этих животных, и потому в книге, наверное, не обошлось без предвзятостей и ошибок. Просим читателя быть снисходительным. А спорные моменты пусть приведут к размышлениям и дискуссиям. Мы готовы выслушать любую критику в свой адрес.
qvest: Введение Изучение собак Почему нужно изучать собак? Биологический вид, к которому принадлежат домашние собаки, Canis familiaris, можно смело назвать успешным, даже чрезвычайно успешным. [К вопросу о современной классификации собак как подвида волка (canis lupus familiaris), см. гл. 9.] Это означает, что, трансформировавшись по сравнению со своими предками, волками, они и теперь процветают в роли домашних животных и весьма многочисленны. Собакам как виду, вероятнее всего, менее 15 тыс. лет, что является лишь весьма небольшим промежутком времени с точки зрения эволюции. [К вопросу о последних данных, свидетельствующих, что собаки появились 135 тыс. лет назад, см. гл. 10.] Волкам как виду, возможно, около пяти миллионов лет, и на сегодняшний день они требуют защиты от вымирания. Домашние собаки распространены практически по всему свету. Их дикие родственники из семейства собачьих (Canidae) встречаются на гораздо более ограниченных территориях и в меньших количествах (рис. 2). Рис. 2. Мировая численность некоторых видов семейства собачьих. Собак во всем мире насчитывается примерно 400 млн., это в тысячу раз больше численности волков. Если волки являются предками собак, то собаки добились биологического успеха, намного превзойдя их числом. За последние сто пятьдесят лет вопрос о диких предках собак привлекал внимание многих известных исследователей, и мы вкратце коснемся его в конце книги. Но «правильный» ответ на самом деле не имеет для нас значения. Мы используем слово «волк» для обозначения предка собаки, потому что оно короткое и легко узнаваемое. Собаки наверняка произошли, если не от собственно Canis lupus, то от какого-то очень близкого вида. В процессе эволюции вида новые формы могут оказаться лучше приспособленными к изменяющейся экологической нише, тогда они процветают, складываясь в новый вид, а старый вымирает. Территории, ранее занимаемые волками, сейчас занимают собаки, освоившие измененное место обитания. Сейчас они распространены гораздо шире, чем когда-либо были распространены волки. Биологический успех вида можно оценить количественно, подсчитав его общую численность или определив массу популяций. В Северной Америке насчитывается приблизительно 50 тыс. волков, но 95% из них живут в Канаде. А собаки есть и в США, и в Мексике, и в Канаде, их около ста миллионов, что в 2000 раз превосходит численность волков. В США в качестве домашних любимцев живут 52 миллиона собак — это в 130 раз больше, чем волков во всем мире. Мировая численность волков имеет порядок сотен тысяч, собаки же — сотен миллионов. Точных данных ни по одному из этих видов нет. Но мы готовы поспорить, что точная численность собак, если удастся ее установить, окажется ошеломляющей по сравнению с количеством диких представителей семейства собачьих. Возможно, собаки — самая многочисленная группа хищников с самым большим ареалом. Это несомненный эволюционный успех. Но как шла эволюция собак? По Дарвину или иначе? То, что собаки отделились от волков в самостоятельный чрезвычайно разнообразный по формам вид не более 15 тыс. лет назад, является эволюционным чудом, которое могло произойти путем какого-то необычного эволюционного процесса. Среди млекопитающих, да, пожалуй, и всех позвоночных собаки демонстрируют наибольший диапазон форм. Дарвин полагал, что эволюция протекает от простого к сложному. Каждый новый вид сложнее, специализированнее, чем тот, который он собою заменил. Это, без сомнения, верно в отношении семейства собачьих. Волк, хищник «общего профиля», не специализирован. По сравнению с другими крупными плотоядными, волки не очень быстро бегают, у них относительно слабые челюсти и не особенно острое зрение. Представители семейства кошачьих бегают быстрее, у них крепче захват челюстей, и видят они лучше, чем представители семейства собачьих. Можно возразить, что у волков зато очень сложное социальное поведение, по этому параметру он уступает лишь человеку. Но это преувеличение. Многие плотоядные, копытные и даже грызуны имеют не менее сложное социальное поведение. Волки и родственные виды не сильно изменились, если изменились вообще, за последние 4—5 млн. лет. Они добились эволюционного успеха, поскольку широко распространены, но не очень хорошо приспосабливаются к изменениям внешней среды. Волков часто называют видом-индикатором в том смысле, что всякое изменение местообитания ведет к немедленному падению численности в данном местообитании. Волки не могут приспособиться к экспансии человеческой цивилизации так, как сумели койоты: численность койотов увеличивается, а волков уменьшается. Собаки демонстрируют такие формы и поведение, которые не слыханы для волков. Волки — типичны, т. е. одна особь дает вполне достойное представление о виде, по одному экземпляру можно судить обо всех. Собаки же бесконечно разнообразны. Какую бы специфическую особенность поведения мы не взяли, найдется такая порода собак, которая справится с задачей лучше волка. По сравнению с волками ездовые собаки выносливее в беге, английские борзые быстрее, у бладхаундов лучше развито обоняние, у русских борзых шире поле зрение и лучше восприятие глубины. Есть мнение, что в отношении познавательных способностей волки впереди. Может, оно и так, но все же волка нельзя обучить пасти овец, ловить мяч, приносить дичь или сопровождать слепого человека по шумным, переполненным людьми улицам города. В своей книге мы хотим подчеркнуть, что собака — не подвид волка, а отдельное биологическое существо. Каждая собака представляет собой конечный продукт целого ряда важных биологических явлений. Ваша собака, лежащая под машиной в жаркий летний день, — это не эволюционировавший волк в модифицированном логове, а высокоорганизованное специализированное животное с присущим ему поведением, обеспечивающим приспособленность к данной экологической нише. Когда на основании того, что собаки близкородственны волкам, их поведение приравнивается к волчьему, хочется поинтересоваться, как такая поверхностная оценка была бы воспринята в отношении людей и их «близких родственников» — шимпанзе. Родство еще не означает идентичность поведения. Некоторые исследователи рассматривают домашних животных, включая собак, иначе, чем диких, считая, что первые прошли какой-то особый, «неправильный» эволюционный путь, что приспособление и эволюция собак протекали «неестественно». Или того больше: домашние животные расцениваются как вырождающиеся формы, нестоящие серьезного изучения. Действительно, домашние животные утратили многие «нормальные» признаки, позволявшие выжить в условиях дикой природы. В образовательных учреждениях домашние животные рассматриваются обычно в курсах не зоологии, а сельского хозяйства, причем проблемы с ними связанные освещаются очень скупо. Собаки же почти полностью являются объектом ветеринарии, причем их поведению уделяется мало внимания. Мы, интересуясь поведением собак, оказались «между двух стульев». Откуда же взять информацию о поведении собак? Остается связывать воедино то, что дают различные области знания, включая зоологию, этологию, зоопсихологию, дрессировку и др. Научно «подкованных» биологов, изучающих поведение собак, мало. А ведь в этой теме кроются ключи к тайнам поведения млекопитающих в целом, к роли наследственности и приспособления. Поражает, как быстро отбор в направлении определенных типов поведения может привести к новой форме, наилучшим образом выполняющей данную задачу. Среди всех собак лучше всего пасут овец пастушьи собаки, лучше всех бегают ездовые собаки. Это вовсе не вымирающие формы. Усовершенствование поведения — процесс очень тонкий. У собак любой породы поведение гораздо сложнее, чем у волков. В дарвиновском смысле собак следует рассматривать как эволюционно прогрессивный вид. И уж без сомнения, эти животные достойны изучения в рамках всех биологических дисциплин. Среди людей, имеющих дело с собаками, мало кто отдает себе отчет в том, насколько они феноменальны и располагает достаточной информацией для правильного отношения к ним. Когда мы занимались ездовыми собаками, нас часто спрашивали, есть ли в наших собаках волчья кровь. Говорят, эскимосы для улучшения своих собак скрещивают их с волками. Но ведь на деле ездовые собаки как раз превосходят волков, а скрещивание приведет как минимум к регрессу, если не к полной деградации поведения. Среди волков никогда не было отбора на качества, присущие ездовым собакам, и выполнить их работу волки не смогут. По мере изучения адаптации у собак мы стали осознавать, что и во взаимоотношениях собак и людей все далеко не так, как принято считать. Расхожие представления типа «собака лучший друг человека» не отражают истины, более разнообразной и сложной. Клише «лучший друг человека» не экологично, т. е. игнорирует взаимоотношения между собаками и их средой обитания. Зададимся обратным вопросом: «Являются ли люди лучшими друзьями собак?». Для того чтобы выжить, животное должно питаться, уметь избегать опасностей и эффективно размножаться. Чем полезна собаке доставка дичи охотнику, тяжелая работа в упряжке, сторожевая служба? Являются ли собаки лишь рабами людей, обучивших их для своих целей, или же они получают некую биологическую выгоду? Мы полагаем, что во многих случаях связь с людьми не приносит собакам биологической выгоды. В самом деле, считается безнравственным кастрировать мальчика, чтобы сделать из него оригинального певца, но собаку без раздумий калечат подобным образом, например, чтобы сохранить в ней покорность, требуемую для обслуживания слепых. Путешествуя по миру и изучая собак, мы наблюдали разнообразные взаимоотношения собак и людей. Огромное количество собак, будучи беспризорными, живут, по сути, как дикие животные, и люди почти не обращают на них внимания, за исключением случаев угрозы своей безопасности. А скажем, пастушьим собакам часто выгодны отношения с пастухами. Бывает, что собака прямо-таки паразитирует на человеке, требуя пищи и ухода, а сама несет в себе угрозу укуса или переноса заболевания. Люди, конечно, тоже «хороши»: во имя «чистоты породы» и ее усовершенствования принуждали целые популяции и скрещивали их, получая странные неестественные формы вплоть до уродств, обрекающих животных на жалкое существование. Собаки, рождающиеся в питомнике, порой проводят большую часть жизни в клетке, являя собой продукт массового размножения, произведенный в коммерческих целях. До сих пор собак используют в лабораториях для проверки лекарств и прочих исследовательских целей. Так что о какой бы то ни было выгоде для них говорить трудно. Из четырехсот миллионов собак, живущих на планете, лишь малая часть связана с людьми действительно взаимовыгодными отношениями сотрудничества в той или иной работе. Мы далеки от мысли, что связь с человеком непременно вредна для животных, но не стоит обманываться: у каждого вида свои интересы, вряд ли соответствующие статусу «лучшего друга». Разведение собак путем искусственного отбора неизбежно сокращает генофонд, что, безусловно, отрицательно сказывается на виде в целом. Многие чистокровные породы собак имеют физические недостатки и наследственные заболевания, возникшие в результате направленного отбора и ограниченности генофонда. Очевидны также дефекты умственного развития, особенно когда люди пренебрегают ранним развитием собаки. В этой книге мы исследуем природу различных симбиотических союзов человека и собаки, так что читатель получит биологически обоснованное представление о том, как люди влияют на собак. Надеемся, что такой подход поможет выработать лучшие взаимоотношения между этими двумя видами.
qvest: Как изучать собак и кто их изучает? Популяции животных исследуются различными способами разными специалистами. Экологи исследуют связи людей и собак иначе, чем экономисты, и используют для этого иные понятия и термины. Люди склонны считать, что их связывают с собаками добрые взаимовыгодные отношения: человек, извлекая пользу из владения собакой, платит тем, что предоставляет ей пищу и кров, лечит и защищает. Но с экологической точки зрения идея взаимной выгоды выглядит не столь идиллически и вызывает ряд существенных вопросов. Являются ли отношения между людьми и собаками истинно мутуалистическими? Если нет, то как их назвать? Различают четыре основных типа симбиотических взаимоотношений; мутуализм — лишь один из них. Комменсализм - это межвидовые взаимоотношения, благоприятные лишь для одного вида, но ничего не приносящие второму. Миллионы собак живут беспризорно вблизи или в пределах человеческих поселений, самостоятельно добывая пропитание, где придется, включая помойки; люди от этого соседства не имеют никакой пользы. Можно, конечно, сказать, что эти собаки полезны тем, что уничтожают отбросы. Но тогда крысы и еноты заслуживают такой же славы. Собак, живущих как комменсалы в кругу человеческой цивилизации, очень много, и мы думаем, что этот способ выживания вполне мог стимулировать превращение волков в собак. Мутуализм - это такие взаимоотношения между двумя видами, когда выгоду получают оба. Считается, что таковы отношения между собаками и людьми на сегодняшний день. В поддержку этого в первую очередь приводят тот факт, что собаки несут ездовую, пастушью или сторожевую службу, чего, разумеется, нельзя отрицать. Однако можно возразить, что заставлять собаку тащить сани — жестоко, и это уж никак не идет ей на пользу. Обсуждая работу собак, которой они заняты совместно с людьми, мы покажем, в каких случаях работа взаимовыгодна, а в каких — нет. Паразитизм - это такие отношения между двумя совместно живущими людьми, при которых один организм получает выгоду за счет другого. Рискуя высказать заведомо непопулярную идею, отметим, что собаки, содержащиеся как домашние любимцы, на наш взгляд, являются, по сути, паразитами: они берут у людей больше, чем дают взамен. Вариант паразитизма — дулозис, т. е. порабощение, когда один вид неволит и использует для работы на себя представителей другого вида. Мы усматриваем его во взаимоотношениях людей с собаками. Наверняка с нами многие не согласятся, но вряд ли на основании фактических данных, а скорее в силу традиции. Аменсализм. Наше мнение относительно паразитизма может быть отвергнуто ввиду четвертой формы симбиотических взаимоотношений — аменсализма — когда при совместном существовании двух видов один из них причиняет второму вред ненамеренно и без пользы для себя. Если домашние собаки-любимцы находятся в генетической ловушке, обособленные в небольших популяциях (называемых чистокровными породами) и подвергающиеся близкородственному скрещиванию (что, в конце концов, ведет к вымиранию), то ясна пагубность такого рода взаимоотношений для собак и бесполезность для людей. Наличие паразитизма или аменсализма следует воспринимать не как основание для исключения собак из жизни людей, а как стимул для изменения взаимоотношений в сторону истинного мутуализма. Важно, что, в какой бы форме симбиотических отношений ни находились собаки с людьми, эта зависимость обязательна для собак, используя биологический термин, говорят облигатна. Облигатный паразит — это животное, которое не может существовать иначе как за счет другого вида (например, глисты). Бывает, что симбиотические отношения облигатны для обоих видов. Так, азотфиксирующие бактерии, живущие на ольхе, необходимы дереву. В отношениях людей и собак это не так: домашние собаки не могут выжить за пределами человеческой территории, а люди вполне способны обойтись без собак. Из шести миллиардов живущих на планете людей лишь очень немногие зависят в чем-то от собак. Если бы собаки исчезли с лица Земли, люди пережили бы это без большого напряжения. Но собаки без людей, вероятно, вымерли бы. Правда, в случае постепенного исчезновения людей, домашние собаки, возможно, приспособились бы, превратившись в подобие динго, но для этого потребовалась бы некая эволюция, так как они не смогли бы вести конкурентную борьбу за выживание в дикой природе в своем сегодняшнем обличии. Раз собаки не могут жить без людей, то люди тем самым имеют над ними власть и вольны вынудить их принять любые взаимоотношения, которые бывают как добрыми, так и обременительными. Собаками интересуются различные специалисты: этологи, экологи, психологи, антропологи, эволюционисты и др. Недавно появилась новая дисциплина — антрозоология. Но на деле, с учетом того, что на Земле около 400 млн. собак, исследований поведения именно этих животных проведено, в сущности, немного. Свои знания о собаках мы почерпнули отчасти из сведений о других видах. Скажем, то, что известно о нервной системе осьминога, применимо и к человеку, и к собаке. Глаза всех млекопитающих функционируют в общем одинаково, и если известно, как видят волки, то можно довольно четко представить, как видят собаки. Здесь действует принцип гомологии, согласно которому эволюционно или филогенетически близкие органы должны действовать сходно. Зоологи, психологи и антропологи полагают, что поведение адаптивно и с эволюционной точки зрения, и с точки зрения индивидуального развития. Поведение животного является совместным продуктом генетических задатков и среды обитания. Причем связь врожденного и приобретенного весьма сложная, а не просто аддитивная, как считалось до 1950-х годов. Как сказал в 1953 г. Дональд Хебб, выделить, какой из факторов важнее — генетика или обучение, это то же самое, что выяснить, ширина или длина важнее для определения площади участка. Специалисты различного профиля рассматривают собак каждый со своей точки зрения. Поведение высших животных сложно, и нет какого-либо единого подхода его изучению. Этолог сосредоточит свое внимание на общих закономерностях поведения. Зоопсихологу интереснее его тонкие градации. Эколог рассмотрит приспособительные аспекты поведенческих реакций, антрополог — взаимоотношения с человеком и т. д. Когда в середине XX в. изучение поведения животных находилось на стадии обособления в отдельную научную дисциплину, ученые немало спорили о подходах и толковании результатов; в основном дискуссии «крутились» вокруг проблемы соотношения влияний врожденных задатков и обучения. В 1950—1960-е годы были весьма остры разногласия между американскими и европейскими специалистами. Когда в 1973 г. европейские этологи Конрад Лоренц, Нико Тинберген и Карл фон Фриш получили Нобелевскую премию, по другую сторону Атлантического океана нашлись недовольные. Сегодня эти споры уже не актуальны. Зачем же ворошить их? Однако современное понимание может заново осветить прежние вопросы. Неизбежный разрыв между наукой и практикой способствует сохранению по сути отживших представлений, которое усугубляется недостатком специфически «собачьих» исследований, бездумным заимствованием сведений о других видах и преждевременной популяризацией новейших лабораторных данных. На наш взгляд, просто смешно, когда генетики обсуждают породы собак так, как будто это древние, изолированные виды, прошедшие дарвиновский искусственный отбор в интересах людей; скажем, всерьез говорят о генах любви к воде у ньюфаундлендов или генах пастьбы у бордер колли. Также очень распространен межвидовой перенос информации: априори считается, что коль скоро волки живут по законам стаи, то надо подходить к обучению собак с позиций предводителя стаи. Частично проблема коренится в истории развития науки о поведении животных, в том числе в разнице между этологической и психологической точками зрения, сложившимися ещё в 1950-х годах. Этологи изучают видоспецифичное поведение, часто называемое врожденным или инстинктивным, полагая, что оно является эволюционной (генетической) адаптацией. Например, составлялись перечни стереотипов поведения животных. В 1986 г. Джон Фентресс и Питер Макклауд из Университета Далхузи писали: «Именно через выработку взаимосвязанных последовательностей движений проявляется взаимодействие животного со средой и приспособление к ней». В стереотипах усматривались видоспецифичные правила поведения. Так, выделили две моторные модели страха, которые проявляют собаки по отношению к приближающемуся незнакомцу. Типичное для кобелей поднимание задней лапы при мочеиспускании не свойственно другим животным. В этом контексте сторожевые и пастушьи собаки имеют различные «своды правил поведения». Экологи изучают, каким образом животные борются за свое выживание и какова экологическая ниша вида. Как ведет себя животное, чтобы получить энергию (питание), и как оно передает энергию потомству? Рис.3. Стереотип поведения при страхе. Испытывая страх, эта собака совершает определенные движения, в частности намеревается бежать. Поза животного позволяет понять её намерения. Рис. 4. Эта собака также испытывает страх, но находится в нерешительности, не зная, вступить ей в борьбу или убежать (рисунки Кэтрин А. Доктор-Сарджент с фотографий авторов). С экологической точки зрения свойственные виду формы поведения являются приспособлением. Адаптивная стратегия добывания пищи для собак — это такое поведение, которое побуждает людей кормить их. Если люди не извлекают пользы из кормления собаки, то экологически собака оказывается паразитом по отношению к человеку, независимо от того, как сам человек относится к такому положению вещей. Зоопсихологи интересуются развитием поведения животных, не только видоспецифичного. Не следует думать, что основное внимание уделяется обучению. Действительно, одно время основной вопрос зоопсихологов был «Что животное способно делать?» и изучался он в процессе обучения. Животные учились адаптироваться к среде, предложенной экспериментаторами, которые наблюдали за крысами в лабиринтах, обучали голубей играть в пинг-понг, а шимпанзе пользоваться инструментами и т. д. Дрессировщики собак разделяются на последователей Павлова и приверженцев Скиннера. Павлов вырабатывал у животных условный рефлекс: скажем, по звонку колокольчика собака получала лакомство и научалась ассоциировать данный звук с ожиданием пищи, реагируя на него слюноотделением даже в отсутствии лакомства. Этот метод называют классическим обусловливанием. По Скиннеру, «правильное» поведение животного поощряется, а неверная реакция наказывается. Этот метод называется инструментальным обусловливанием. Например, когда сторожевая собака натягивает поводок, дрессировщик ругает ее и резко дергает удавку (инструмент); животное научается избегать ситуаций, в которых она получала наказание. Зоопсихиатры часто изучают отклоняющееся от нормы поведение, которое они описывают психологическими терминами. У этой собаки тревожное состояние, вызванное разлукой; у той — навязчивые действия. Многие нарушения поведения не поддаются коррекции путем классического или инструментального обусловливания; в таких случаях животному назначают лекарственные препараты. На наш взгляд, недостаток бихевиористского подхода в том, что считается, будто все животные обучаются одинаково. То, что годится для дельфина, применимо и к крысе, и к собаке. То, что срабатывает у одной породы собак, сработает и у другой. Если представители данной породы лучше поддаются дрессировке, делается вывод, что эта порода умнее других. Но при таком подходе не учитывается, что разные животные, а также разные породы подчиняются различным наборам правил. Здесь кроется пробел в понимании поведения собак. Вот типичная история, демонстрирующая суть проблемы, с которой сталкиваются собаки и их владельцы. Хозяин обращается к ветеринару-бихевиористу по поводу того, что его собака ведет себя странно: подолгу стоит или лежит неподвижно, глядя на какой-нибудь предмет, и ее трудно от этого отвлечь. Врач ставит диагноз «синдром навязчивого поведения» и назначает лекарство. А следовало бы задаться вопросом, какова порода собаки? Тот, кто имел дело с бордер колли, знает, что эти собаки проявляют специфический для данной породы генетически запрограммированный стереотип поведения, необходимый для умения контролировать стадо овец. Такое поведение нормально для этой породы и его невозможно ни «вылечить» лекарствами, ни изменить путем дрессировки. Лечение не принесет ничего, кроме ненужного стресса. Собственно, держать служебную собаку в качестве домашнего любимца — это тоже стресс, как для животного, так и для его владельца. В 1950-х — 1960-х годах было проведено очень важное исследование поведения собак. В Джексоновской лаборатории в Бар-Харборе (шт. Мэн, США) психологи-бихевиористы Джон Пол Скотт и Джон Фуллер с коллегами попытались выяснить роль наследственности в формировании поведения. В публикациях результатов этой работы часто применялись психологические термины, что было обоснованно, поскольку изучалось социальное поведение человека, хотя объектом исследования были собаки. Итогом стала вышедшая в 1965 г. книга Скотта и Фуллера [12], пользующаяся заслуженным спросом у читателей, которая с тех пор неоднократно переиздавалась. Работы Конрада Лоренца [8] 1954 г. — первый пример этологического подхода в изучении поведения собак. Анализ породоспецифичного поведения привел автора к предположению, что некоторые породы произошли от шакалов, тогда как северные породы (шпицеобразные) произошли от волков, эти последние собаки видят в хозяине вожака стаи независимо от его индивидуальности. Произошедшие от шакалов собаки относятся к хозяевам скорее как к родителям и проявляют «рабское» подчинение им. Нам посчастливилось встретиться с Лоренцом в 1977 г.; приветствуя нас у дверей своего дома в Альтенбурге (Австрия), он сказал: «Прежде, чем мы начнем наш разговор, хочу сказать: всё, что я написал о собаках, неправда», он имел в виду гипотезу о происхождении собак от волков и шакалов. Редкое признание для ученого, но Лоренц был великим ученым и не боялся быть опровергнутым. Можно сказать, что этология началась в 1937 г., когда Лоренц написал, «что поведение — это таксономический признак». Другими словами, поведение видоспецифично. Книга Лоренца [8] — первое популярное изложение научных представлений о собаках. Вторым этапом стала работа о генетике и социальном поведении собак [12], затем пришел черед монографии Майкла Фокса [4]. Фокс, будучи этологом, ветеринаром и психологом, работал со Скоттом и Фуллером в Бар-Харборе; он придерживался основательного биологического подхода. Работы Фокса объединили этологию и сравнительную психологию. Он разработал эксперимент по выявлению различий в стереотипах поведения между домашними и дикими представителями семейства собачьих. Он также был учителем для более позднего поколения исследователей собак, среди которых хотелось бы отметить Марка Бекоффа из Колорадского университета и Рэндла Локвуда из Общества защиты животных США. * * * Эта книга — об эволюции видоспецифичного поведения у собак, о происхождении особенностей поведения различных пород и взаимоотношениях между собаками и людьми. В ней показано, как и почему собаки приспособились ко многим созданным человеческой деятельностью средам обитания. Мы рассматриваем девять групп собак: деревенских, пастушьих сторожевых, пастушьих скотогонных, гончих, ездовых, ретриверов, пойнтеров, домашних собак и служебных собак-помощников. У каждой группы поведение определенным образом генетически приспособлено к сосуществованию с людьми. В части I мы проследим эволюцию собак от их «волчьих» предковых форм до вступления в отношения комменсализма с человеком (одомашнивание) и последующего образования «естественных» пород. Часть II посвящена рассмотрению специализированных типов пастушьих, ездовых и охотничьих собак: обсуждаются их необычные физические свойства и модели поведения, рассматриваются условия, в которых они приобретают свои навыки. Считается, что этих собак связывают взаимовыгодные отношения с людьми. В части III речь идет о собаках — домашних любимцах и служебных собаках-помощниках и их положении в современном мире. Мы приводим доказательства того, что взаимоотношения этих собак с людьми построено на аменсализме или паразитизме и, таким образом, они вовсе не являются лучшими друзьями человека, равно как и человек не может считаться полноценным другом собак. Часть IV посвящена дискуссионным вопросам, в частности, обсуждается генетическое родство собак с другими представителями того же семейства, классификация, возраст собак как вида, и, наконец, необыкновенная быстрота изменения форм и их огромное многообразие. Наша книга, как мы надеемся, приведет читателя к более глубокому осознанию значения собак в жизни человека, к лучшему пониманию их поведения, вообще к новому отношению к собакам. Тем, кто работает с собаками — кинологам, дрессировщикам, ветеринарам и др. — мы поможем увидеть собак в новом ракурсе, что сделает работу этих людей эффективнее и приятнее не только для людей, но и для самих собак.
qvest: Часть I Происхождение и эволюция собак: комменсализм Где я только ни бывал, повсюду мне встречались безнадзорные собаки, которые кормятся на улице, задворках, свалках. Они обычно небольшие, причем довольно схожи друг с другом по размерам и внешнему виду: весом редко больше 15 кг, ростом 40—50 см (в холке, с короткой гладкой шерстью и полувисячими ушами «конвертиком»), любого окраса. Эти собаки, похоже, никому не принадлежат и не нуждаются в хозяевах, хотя зависят от человеческих поселений, поскольку находят там пропитание. С людьми их связывают отношения комменсализма: они, так сказать, едят с нами за одним столом, хотя и без приглашения. Полагаю, такие популяции собак, которых я называю деревенскими, существуют, практически не меняясь, тысячи лет. Деревенские собаки столь распространены и так похожи друг на друга и внешне, и поведением, что представляются достигшими совершенства для выживания в своей экологической нише. Они питаются, размножаются и не подвергаются ущемлению, используя односторонние отношения с людьми в их поселениях. Собаки обеспечивают себя пищей, убежищем и успешно размножаются. Я рассматриваю современных деревенских собак как потомков первобытных собак, как «недостающее звено» в семействе собачьих; это прасобаки — первые представители с чертами домашних собак. Глава 1. Волки превращаются в собак До какого-то момента в истории человечества собак не существовало. Были волки, шакалы и койоты, но собак не было. Что-то произошло для того, чтобы дикие создания превратились в одомашненных. Каков был этот эволюционный процесс: производимый человеком искусственный отбор, при котором люди брали щенков волков из логова и приручали их, или естественный отбор, при котором сложные условия окружающей среды определяли выживание наиболее приспособленных? Если шел естественный отбор, то дикие животные приспосабливались к новой или меняющейся нише, которая как-то была связана с людьми. Хотя собаки внешне схожи с волками, в их облике и поведении есть важная разница. Волки — дикие животные, обитающие в условиях дикой природы. Они избегают встреч с людьми и сами добывают свою пищу. Собаки же живут в человеческих поселениях или вблизи них и зависят от людей в обеспечении пищей. Произошло изменение на генетическом уровне, отражающееся в способе добывания пищи; оно и привело к формированию приручаемого и обучаемого животного. В 1859 г. Чарлз Дарвин опубликовал свой фундаментальный труд «Происхождение видов», в котором изложил сущность естественного отбора, и сравнил этот процесс с искусственным отбором. Из-за большого разнообразия форм полагали, что отбор собак происходил по принципу искусственного отбора и движущей силой были люди, забиравшие волчат из логов, приручавшие и обучавшие их. Согласно этой точке зрения, волки и люди объединялись для обоюдной выгоды: со стороны человека использовался ум, а со стороны волков — скорость и умение убивать. Но в этой теории есть логическое заблуждение. То, что в настоящее время люди содержат и разводят собак, не значит, что первые собаки появились благодаря этому. Присматриваясь ближе к поведению волков и пытаясь разобраться в биологии диких животных, можно прийти к выводу, что приручение и обучение волков человеком маловероятно, гораздо вероятнее, что какая-то популяция волков (как минимум одна) пришла к приручению сама. Рис. 5. Этот волк осторожно подбирает кусочки пищи, которые мы бросили ему на шоссе в Квебеке. Вряд ли подобное событие было первым шагом к приручению. Подбрасывание пищи мало похоже на селекцию. Рис. 6. Стэн Уорнер не пытается помешать лисице уйти с подложенной нами рыбой. Разумеется, мы научили её красть рыбу, чтобы можно было фотографировать такую сцену с близкого расстояния. Мы также научили эту маленькую лисицу вылизывать дочиста нашу посуду. Гораздо легче обучить дикое животное подходить к месту с пищей, нежели сделать так, чтобы оно привело тебя к пище.
qvest: Гипотеза Пиноккио о происхождении собак Широко распространено мнение, что люди создали собак методом искусственного отбора: брали щенков из волчьих логов, приручали и обучали их, использовали для охоты; в итоге через множество поколений такой жизни волки превратились в собак. Невозможность этого с биологической точки зрения толкает меня к полету фантазии, и я назвал эту точку зрения гипотезой Пиноккио. Старик, желая иметь сына, вырезал себе из дерева куклу и назвал ее Пиноккио. Пиноккио стремился порадовать своего отца и превратиться в настоящего мальчика из плоти и крови, фея по просьбе мальчика совершила это превращение с помощью волшебной палочки. Обращение волков в собак путем приручения сродни этой истории. Гипотеза происхождения собак от взятых «на воспитание» детенышей волков исходит из того, что: 1) волки родственны собакам (верно), 2) собаки легко устанавливают связь с людьми (верно), 3) волки устанавливали отношения с людьми в прошлом (а вот это неверно). В основе гипотезы скрыты и другие несоответствия; например, то, что прирученные волки ведут себя в большей степени как собаки, нежели как дикие волки (также неверно). Неужели прирученного волка можно обучить делать что-либо полезное, к примеру, лаять на чужих или помогать в охоте? Согласно гипотезе Пиноккио, волк, прирученный и обученный исполнять волю человека, становится собакой. Каким-то невероятным образом первобытные люди, не имевшие представления об облике домашних собак, отбирали среди прирученных и обученных волков особей с признаками будущих собак (со свисающими ушами, пятнистым окрасом и др.), никогда не проявляющимися у волков. Остается предположить, что таких прирученных и обученных волков было достаточно для выбора с целью разведения лучших. По прошествии многих лет (сотен? тысяч?) эволюция «по Пиноккио» выглядит следующим образом: (Обучение) Прирученный — (Обучение) Обучаемый — (Генетически) Домашний Сначала волки учатся быть ручными, затем они учатся быть обучаемыми, и в итоге становятся домашними собаками на генетическом уровне. Неясно, каков при этом генетический механизм, ведь как бы хорошо ни был приручен взрослый волк, он никогда не даст генетически ручное потомство. Волки — это не такие животные, которые хорошо приручаются или обучаются. Волков можно научить проявлять некоторые черты прирученности (не бояться людей и быть покорными, но в очень ограниченной степени). Собаки же являются прирученными на генетическом уровне и способны к обучению на генетическом уровне. Здесь огромная генетическая разница между собаками и волками. Давайте проверим эти предположения о способности к приручению и обучению и сделаем вывод, правдоподобна ли гипотеза Пиноккио.
qvest: Приручение волков Первый вопрос: действительно ли прирученные волки ведут себя, как собаки (иными словами, могут ли волки быть действительно приручены)? Немецкий биолог Эрик Зимен обнаружил, что пойманные волчата не поддаются социализации после того, как им исполняется около девятнадцати дней. У собак же способность к социализации с людьми сохраняется даже в десятинедельном возрасте. Щенки собаки и волка, которым девятнадцать дней отроду, питаются только молоком матери, а до перехода на твердую пищу им остается около двух недель. Там, где волки содержатся в неволе, например, в Национальном парке волков шт. Индиана (США), щенки волков берутся под опеку людей в возрасте 8—10 дней, чтобы, став взрослыми, они были привычны к заботе со стороны человека. Зоопсихолог и этолог Эрих Клингхаммер, руководитель Национального парка волков, являясь одним из немногих специалистов в мире по приручению волков, вместе с Патрисией Гудман и группой специально подготовленных «опекунов» волчат, на протяжении многих лет занимались работами по социализации щенков с людьми. Ручное взращивание — процедура сложная и трудоемкая, но, без сомнения, необходимая. Изо дня в день человек входит в клетку, чистит ее, кормит волков, заботится о них; для этого нужно, чтобы животные не боялись и принимали людей. В Национальном парке волков приручили к поводку, что облегчало их перевозку. А теперь попробуйте себе представить первобытных людей времен мезолита, занимающихся такой работой, требующей массу времени и сил. Маловероятная картина, не правда ли? Сотрудники Национального парка волков никогда не заблуждались насчет того, что живущие там взрослые волки одомашнены. Наоборот, персонал, обслуживая волков, действует так, будто входит в дикий волчий мир, и ведет себя по его законам. Все работники владеют методами работы с волками, которые исключают даже малейшие конфликты. Человек, обслуживающий животных, не пытается вести себя, как вожак стаи, и подчинить себе волков. Клингхаммер полагает, что волки рассматривают знакомых им служащих как равных членов своей стаи. По его наблюдениям, позитивное поведение с волками в естественной для них (присущей им самим) манере дает им возможность проявить свойственное им социальное поведение и получить желаемую ответную реакцию. Например, пытаясь установить контакт с пугливыми волками, служащие парка добиваются лучших результатов, если для общения с этими животными дожидаются обычного для волков мероприятия «общего сбора» на закате или рассвете. Но даже самое успешное применение современных знаний и методов позволяет достичь лишь частичного приручения, и даже «социализированные» волки представляют опасность для человека. Рис. 7. Социализация щенка волка. В Национальном парке волков опытные сотрудники забирают волчат из логова в возрасте тринадцати дней и проводят с ними следующий месяц их жизни. Очень важно, чтобы общение с человеком началось еще до того, как у волчат открываются глаза — тогда произойдет импринтинг его образа. (Фото: Карин Блох). В действительности волк, который не боится людей, опаснее, чем дикий. Дикое животное убежит, если к нему приблизиться, а «прирученный» не побоится подойти сам и укусить. Лет двадцать назад в Национальном парке волков Клингхаммер повел меня в основной вольер с «социализированной» волчьей стаей, несколько поколений которой родились в неволе, были вскормлены вручную с раннего возраста и «приручены». Все животные экспонировались, и за ними осуществлялся ежедневный уход. Однако я побаивался заходить, говоря, что хотя многое знаю о собаках и наблюдал диких волков, но почти ничего не знаю о ручных волках. Эрих посоветовал мне обращаться с ними, как с собаками, что я и сделал: потрепал одну волчицу по имени Кэсси по боку и произнес что-то вроде «хорошая собачка». А она угрожающе оскалилась, затем не просто цапнула, а набросилась, словно проверяя мою способность устоять на ногах. Эрих закричал: «Уходи, уходи! Они убьют тебя!» (Обратите внимание на слова: «Они убьют тебя!»). Тем временем волки стали меня окружать, а Кэсси вцепилась в левую руку. «Зачем ты толкнул ее?» — спросил меня позже Клингхаммер (замечу, что я едва расслышал его из-за громкого биения моего перепуганного сердца). «Я не толкал, а ласково потрепал! Ты же велел обращаться с ними, как с собаками, вот я и хотел приласкать ее. Между прочим, если я допускаю какую-либо ошибку в общении с собаками, они не бросаются на меня за это, а у всех ваших сотрудников, социализирующих волков, я заметил ужасные шрамы!» Пока я это выпалил, мне наложили жгут поверх изорванного рукава куртки. После этого случая я никогда не обращаюсь с ручными волками, как с собаками. А Клингхаммер и я с тех пор начали серьезно изучать различия в поведении собак и волков. Все известные мне укротители волков имеют специальное снаряжение. Приручение волков «по Пиноккио» подразумевает обширную систему управления животными. Прежде всего, требуется большая изобретательность просто для того, чтобы содержать волков, способных к размножению. Прирученные волки не сидят у порога дома в ожидании хозяина. Удержать их, чтобы они не сбежали, совсем непросто. Первобытным людям нужны были бы некие приспособления типа заборов, ошейников и цепей. Антрополог М. Дж. Меггитт [27] рассказывает о том, как туземцы брали щенков динго из логов и приручали их, и эти прирученные особи жили постоянно вблизи людского поселения года два. Но затем у них наступала половая зрелость и они уходили. Когда кому-то из людей хотелось оставить при себе ту или иную собаку, ей ломали передние лапы, чтобы она не могла вернуться к дикому обитанию. Подобный метод управления животными мог бы действовать и в эпоху мезолита, но волк с такими травмами вряд ли имел бы охоту к размножению. Можно ли приручить волка настолько, чтобы он забыл о своем диком происхождении? И если да, то последует ли за этим одомашнивание? В 1950-е годы фотографы-анималисты Луис и Херб Кризлер провели два лета и зиму на севере Аляски, летом взращивая волчат, родившихся в неволе, чтобы их снимать. В своей книге о дикой природе Арктики Луис Кризлер [22] описывает, как выросшие на руках «великолепные особи приходили в лагерь и уходили по своему желанию»; на основании этого можно склониться к мысли, что древние люди тоже могли «приручать» диких волков. По наблюдениям Кризлеров, молодые волки, по всей видимости, принимали их: приветствовали, играли и общались, по словам Луиса, «почти по-человечески». Но обратите внимание на слово «молодые». Многие дикие животные в молодом возрасте могут быть приручены и позволяют с собой играть. Но большинство возвращаются к «дикому» поведению по мере взросления. Приравнять наблюдения Кризлеров к опыту древних людей и предположить, что домашние собаки произошли от нескольких дружелюбных к человеку волков, значит «перепрыгнуть» через принципы эволюции. Волки Кризлеров вели себя как ручные лишь в том, что делили с людьми пищу и укрытие, но когда наступало время размножения, они возвращались к дикому образу жизни, т. е. они не были по-настоящему ручными. Волки научились выбираться из лагеря, хотя для этого им потребовалось обнаружить слабые места в заборе. Им позволялось приходить и уходить в любое время, и они делали это по своему собственному усмотрению и графику. У Клизлеров была причина принять условия волков: им нужно было естественное волчье поведение для съемок, а не помощь в охоте или защите. Кризлерам хотелось бы оставить своих волков в качестве домашних любимцев, но они сознавали, что эти животные в действительности не были ручными, во всяком случае, не в той мере, как собаки. Недавно, готовясь к съемкам документального фильма, я опросил ряд людей, содержавших помесей собак с волками. Большинство этих животных, как считалось, имели некоторую примесь волчьей крови, но не известно, какую именно. Несколько экземпляров были настоящими гибридами, выращенными либо специально в зоопарке, либо для каких-то научных экспериментов. Одна женщина случайно получила помет от своей вручную вскормленной волчицы и немецкой овчарки. Все опрошенные, по их словам, сожалели, что завели такого «домашнего любимца», с которым каждый день был чреват приключениями. Они рассказали мне множество историй, которые задним числом можно счесть и забавными, хотя хозяевам, скорее всего, было не до смеха. Практически всем владельцам пришлось соорудить вольер, из которого животное не могло бы убежать, и, тем не менее, каждый вспомнил случай, когда питомец вырывался на волю и совершал что-нибудь ужасное, например, поедал домашнюю птицу или рвал на клочки кошку. Я заходил в эти вольеры, но зверей не трогал. Хозяева непременно предупреждали меня быть осторожным и не делать резких движений. Правда, мне удалось покормить одну собаку из рук, но, тем не менее, эти гибриды не отвечали моему представлению о собаке — спутнике человека. В них не было ничего из того, что обычно хотят видеть люди в домашнем питомце. Все, кому приходилось содержать волков и койотов в питомнике, знают, что они невероятно изобретательны в своем стремлении сбежать. Я многие годы имел псарню и никогда не уделял особого внимания проблеме запоров. Разумеется, были и исключения — некоторые бордер колли, да и старый пес Том умел открывать запоры на воротах. Но волки и койоты сразу проявляли максимум изобретательности, причем открывали не только свои, но и другие клетки. В нашем питомнике есть кобель новогвинейской поющей собаки, похожей на динго, которая, по мнению специалистов, до сих пор осталась полудикой. Карузо — так его зовут — «знает», что если замок его вольера случайно не закрыт на крюк с защелкой, то можно сбежать. Но он слишком умен и не скидывает запор, ему хорошо известно, что он тут же будет пойман и заключен обратно. Чтобы успешно ускользнуть, пес дожидается того момента, когда окажется незакрытой не только дверь вольера, но и входная дверь. Рано или поздно каждый новый работник питомника допускает эту ошибку, и вот тогда-то Карузо и сбегает — впрочем, обычно недалеко, к нашему стаду овец. Таким образом, разные дикие формы демонстрируют различные когнитивные способности. Собаки не обладают такой интуицией, как дикие животные. Волки и собаки учатся по-разному. Это было продемонстрировано опытным путем Гарри Франком и его коллегами, которые изучали волков и собак (маламутов) в 1980-е годы. Они предположили, что одни и те же задачи будут решаться по-разному. Волки, судя по всему, учатся интуитивно, а собакам необходимо многократное повторение. По наблюдениям исследователей из Коннектикутского и Мичиганского университетов, волки гораздо лучше, чем собаки, справлялись с решением поставленных задач, особенно тех, которые требовали последовательных манипуляций. Кризлеры на Аляске наблюдали, что содержавшиеся в вольере волки сначала внимательно смотрели, как люди отодвигали засов, на который была закрыта дверь, а затем пытались повторить это действие сами (зачастую успешно). Дрессировщики собак сталкиваются с противоположным: собаки, как правило, не способны обучаться какому-либо действию, увидев, как его выполняет человек. Одно время мы растили вместе щенков койота и бордер колли с целью пронаблюдать разницу в развитии. Щенки были одного возраста и пола. Каждую неделю их взвешивали и измеряли рост. Койоты пугливы, и их было трудно взвешивать, особенно когда вокруг сновали бордер колли. Как-то, отчаявшись, мы поместили койотов в пустой вольер, но, пока взвешивали первого щенка, другой вскарабкался на стену решетчатой клетки и отправился по верхнему брусу обратно в свою клетку с бордер колли. Тут только до меня дошло, что щенки прекрасно могли выбраться, когда хотели. Чтобы убедиться в этом, я посыпал мукой пол вольера и территорию вокруг него. На следующий день там были видны следы, выдавшие койотов. Оказывается, они каждую ночь выбирались из вольеров и охотились на мышей. Почему бордер колли, видя, как это делают их соседи, не научились тому же? Почему койоты возвращались? Важно, что дикие животные не только справляются с решением задач лучше, но и то, что они учатся путем наблюдения за другими животными и за людьми.
qvest: Обучение волков Теперь рассмотрим предположение о том, что волки после приручения могут быть обучены приносить какую-либо пользу человеку. Мы наблюдали, что они научаются устанавливать отношения с людьми, причем тем лучше, чем больше эти отношения соответствуют «волчьим условиям». Можно ли после этого обучить их выполнять какую-либо задачу, скажем, подавать лапу или ходить на задних лапах на поводке? В Национальном парке волков этих животных успешно приручали к поводку, но не заставляли ходить на задних лапах; им разрешалось ходить или бегать (вместе с дрессировщиком) в пределах длины поводка. Я никогда не встречал прирученных волков, которые бы выполняли даже простейшие команды «сидеть» или «стоять». Команда «ко мне» также крайне редко усваивается волками. Этих животных не берут на показательные выступления, цель которых продемонстрировать подчинение человеку. Я никогда не видел цирковых представлений с участием волков, шакалов или койотов. Можно выдрессировать львов, тигров или леопардов сидеть по команде и прыгать сквозь огненные обручи, однако при всем интересе к волкам вряд ли кому удавалось научить волка сидеть на стуле с лакомством на носу. А ведь это не очень сложный трюк, по сравнению с тем, чему обучаются собаки: пасти и охранять стада овец, отыскивать и приносить охотнику добычу. Даже если мне пришлют фотографию волка, делающего, скажем, стойку на дичь, то, чтобы считать эту данную модель поведения заученной, нужно убедиться, что животное ее регулярно воспроизводит по команде. А как насчет обучения волков тащить сани? Эта задача превосходно выполняется сибирскими лайками, которых считают близкородственными волкам. Но коль скоро лайки хороши как ездовые собаки и близки волкам, то и волки должны успешно обучаться такой работе. В самой серьезной из известных мне попыток осуществления этой идеи зоолог Эрик Зимен обучал группу волков тащить сани. В его книге есть фотографии стаи ездовых волков. Выглядят они здорово, но эта история создает неверное представление. У Зимена было пять рожденных в неволе и вскормленных человеком волков в возрасте около года, которых тренировали почти ежедневно в течение очень холодной, очень длинной снежной зимы. В итоге животные примирились с ремнями упряжи, тяжестью саней и необходимостью перемещаться по прямой траектории. Но результативность и надежность их работы была очень низкой, они стремились сохранять своё личное пространство, с чем не совместимо передвижение в упряжке. На «гиканье» и другие команды волки не реагировали, выбирая направление движения по собственному усмотрению, а то и вовсе ложились на снег. Описание своего опыта Зимен заканчивает рассказом о том, как вблизи группы отдыхающих волков появилась птичка. Животные вскочили и, стараясь достать «добычу», перепутали упряжь, стали огрызаться друг на друга и, в конце концов, передрались. Когда же их удалось усмирить, Зимену ничего не оставалось делать, как вернуться домой. Я управлял упряжками ездовых собак более десятка лет и могу со всей ответственностью утверждать, что даже в сплоченную хорошую команду не стоит добавлять волка. Продавцы лаек часто говорят о наличии в них «волчьей крови», но это лишь приманка для новичков, помогающая продать нечистокровных щенков. Какие из волчьих признаков были бы полезны в команде ездовых собак? Волки не быстрее и не сильнее, да и выносливостью не отличаются. А главное, они хуже воспринимают команды. Я никогда не слышал, чтобы волк продемонстрировал высокие скоростные или тягловые способности. Наиболее важное различие между собаками и волками в том, что последние, хотя и могут быть умнее, но практически необучаемы теми методами, которые применяются для дрессировки животных. Собаки, с одной стороны, достаточно умны, чтобы научиться исполнять ту или и иную работу, а с другой — достаточно глупы, чтобы работать. Им нет равных в животном мире по способности обучаться человеком.
qvest: Одомашнивание волков Допустим, первобытные люди смогли приручать поколение за поколением волков, при этом обучая их подчиняться простым командам (подходить на зов, сидеть и т. п.). Однако без ответа остается вопрос: «Что изменило гены волка на гены собаки?» Приручение и обучение — это изменение отдельной особи, но не генов. Если оставить в стороне идеи Ламарка о наследовании приобретенных признаков, то придется сделать вывод, что приручения и обучения недостаточно. Биологическое опровержение гипотезы Пиноккио в том, что потомки прирученных (или обученных) особей не наследуют эту прирученность (обученность). При размножении ручных волков их потомство оказывается неизменно диким, не ориентированным на человеческую деятельность. По этому поводу австрийский биолог Лори Корбетт в своей книге о динго [43] писал: «В практическом смысле в череде поколений одомашненных животных потомство «автоматически» выполняет действия, которых от них требует их хозяин — человек, в то время как в потомстве прирученных диких животных каждому поколению снова и снова требуется обучение (приручение). Таким образом, теоретически невозможно одомашнить животное и в то же время сохранить его естественные повадки, так как для этого должны быть задействованы две различные генетические структуры, проявляющиеся в различных типах поведения». Гипотеза Пиноккио противоречит фактам поведения. Биологическая проблема заключается в том, что прирученные и обученные волки не могут передавать приобретенные ими навыки своему потомству. Допустить, что первобытные люди путем искусственного отбора среди диких волков, взятых щенками из логов, добились получения домашней собаки — значит, принять желаемое за действительное. Итак, нужно искать другой механизм превращения волков в собак.
qvest: Для видообразования нужны популяции, а не отдельные особи Селекция — вот путь, которым, по мнению большинства ученых, волки были превращены в собак. Однако эволюционирует не отдельная особь, а популяция, поэтому для видообразования нужно было, чтобы на протяжении достаточного числа поколений много первобытных людей приручали и обучали много поколений волков. Некоторые животные приручались и обучались плохо, некоторые — легче. Этих последних скрещивали между собой и, в конце концов, получили дружелюбную к человеку, легко обучаемую породу волков-собак. Один из принципов видообразования состоит в том, что частота какого-либо (генетически обусловленного) признака в популяции изменяется в череде поколений. Дружелюбие к человеку в исходных популяциях волков встречалось, разумеется, лишь изредка. В процессе селекции доля таких особей из поколения в поколение возрастает. Если этот признак отделяет одну популяцию от другой, то можно сказать, что произошло видообразование. Таким образом, новый вид возникает путем постепенного изменения генных частот в пределах популяции. Излагая свою теорию естественного отбора, Чарлз Дарвин использовал аналогию с фермерами, выводящими новые породы путем сортировки животных в стадах, отбора отдельных особей с желаемыми признаками, а затем размножения этих животных. Здесь важно, что для получения новой породы в популяции (стаде) отбирают особей, т. е. находят среди имеющихся, скажем, коров тех, которые дают больше молока. В середине XIX века в Англии было популярно разведение причудливых голубей, этим увлекался и сосед Дарвина. Дарвин часами наблюдал, как производился отбор в стае по необычному внешнему виду или поведению с целью создания новых пород. Дарвин назвал этот процесс искусственным отбором, в том смысле, что отбирает человек, а не природа. Селекционеры выбирают в популяции особей, отличных по видимым признакам от остальных. Думаю, это самая большая проблема в связи с гипотезой Пиноккио. Нет археологических данных, подтверждающих, что с первобытными людьми жили достаточно большие популяции прирученных и обученных волков. Чтобы выбирать особей с нужными признаками ручного поведения или собачьей внешности, люди должны были иметь выбор, т. е. среди существовавших волков уже должны были быть заметны внешние или поведенческие различия. А чтобы волки стали ручными генетически, первобытные селекционеры должны были провести отбор среди сотен особей, найти природно-кротких, отделить их от остальных и размножать на протяжении многих поколений. Дарвин полагал, что искусственный отбор имитирует естественный отбор. Фермеры достигают цели большей яйценоскости или молочности путем селекции. Впечатленный достижениями производимого людьми искусственного отбора, Дарвин представлял себе некую гипотетическую фигуру (или силу) природы, производящую естественный отбор в ряде поколений. Дарвин полагал, что эволюция идет очень медленно. Изменение внешнего вида в процессе видообразования происходило «мелкими шажками», понемногу, из поколения в поколение. Для того чтобы эта модель естественного отбора работала, приходилось допустить участие в процессе неограниченного числа поколений. Но эволюция домашних собак протекала, судя по всему, быстро: они появились, вероятно, 15 тыс. лет назад, и есть данные, свидетельствующие, что 8 тыс. лет до н.э. породы собак уже существовали, т. е. примерно за 4 тыс. лет был пройден путь от волков до собак, которые за это время распространились по всему миру. С эволюционной точки зрения такого вряд ли можно ожидать от естественного отбора путем постепенных мелких изменений. Дарвин и его последователи полагали, что человек одомашнил собак, ведя отбор в популяциях волков, и затем создал различные породы.
qvest: Дифференциальная выживаемость необходима для видообразования Еще один принцип эволюционного видообразования путем искусственного или естественного отбора — дифференциальная выживаемость. При искусственном отборе это означает, что селекционер одним животным дает размножаться, а другим нет. Те, которых не допускают к размножению, являются генетически «мертвыми». В дикой природе, по Дарвину, особи внутри вида генетически отличаются друг от друга по каждому признаку, и те, кто обладает наиболее подходящими к данной среде обитания признаками, оставят более многочисленное и жизнеспособное потомство. Для того чтобы существовала дифференциальная выживаемость, приходится допустить, что в одной и той же популяции прирученные и обученные особи оставляют больше потомства, чем дикие. Дарвин не мог найти ответ на вопрос об источнике изменчивости, обеспечивающей человеку выбор признаков при искусственном отборе. Чтобы как-то обойти факт малой изменчивости у волков, он предположил, что у собак было несколько предков, включая волков и шакалов. Гибридизация должна была привести к изменчивости, необходимой для отбора. Теория естественного (выживание наиболее приспособленных) и искусственного (селекция) отбора предполагает генетические изменения во всех признаках отдельных особей. Без этих изменений не может быть дифференциальной выживаемости. Дарвин видел, что для развития многих имеющихся у собак признаков (например, наличие двух течек в год) у волков нет необходимой изменчивости. Как же тогда мог происходить отбор по этим признакам? Дарвин не располагал той информацией, которая есть сейчас. Так, известны ископаемые остатки животных, нисколько не менявшихся с момента своего появления и на протяжении 20 млн. лет до вымирания. Представители семейства собачьих существуют уже около 40 млн. лет, а пропорции черепа практически не изменились. У них по-прежнему относительно слабо развиты челюсти и глаза по сравнению с другими хищниками, а единственное, что изменилось, это размеры тела. Следуя в русле идей Дарвина, придется признать, что древние люди, приручавшие животных, сталкивались с серьезными затруднениями. В их распоряжении должна была быть большая популяция волков с достаточной изменчивостью. Сам по себе отбор по признакам врожденной приручаемости и обучаемости, по всей вероятности, непрост. Далее надо было размножать отобранных животных, преодолевая естественные тенденции размножения, при том, что течка у волков наступает не раньше, чем на второй год жизни. Первобытным селекционерам приходилось бы ждать, по меньшей мере, четыре года до тех пор, пока появится возможность отобрать и размножить первых рожденных в неволе особей. Но в первом поколении какие-либо существенные изменения маловероятны. Пять поколений организованного разведения волков, возможно, приблизили бы к цели одно поколение людей. Иными словами, для успеха в одомашнивании волков требовалось долгосрочное планирование, а вознаграждение за проделанный труд приходило поздно, если приходило вообще. В Национальном парке волков занимались социализацией волков в течение двадцати пяти лет, поколение за поколением, но волки не превратились в собак (отбор на способность к приручению не производился). Если первобытные люди имели намерение создать собак из волков, то они должны были отбирать по совокупности признаков, включая окрас (у собак он пестрый), форму ушей и хвоста, наступление течек (у собак они начинаются в семь месяцев, а не в два года), а также лай (волки лают редко). Загадка в том, что все эти признаки, отличающие собак от волков, у последних не проявляются как изменения. А в отсутствии изменчивости отбор невозможен. Большинство признаков собак невозможно объяснить постепенными малыми изменениями: волчьи хвосты должны были подниматься вверх, а уши обвисать миллиметр за миллиметром на протяжении веков. Короткие лапы не могут быть результатом постепенных изменений — они не становятся все короче и короче из поколения в поколение. Приходится допустить мутации. Предположим, что граница между волками и собаками характеризуется высокой частотой мутаций. Древним селекционерам надо было быть очень внимательными, чтобы отбирать особей с мутационными изменениями, и размножать именно их. Здесь снова встает проблема численности популяции, а также необходимости контроля и организации размножения волков. Следует отметить, что мутации в природе вообще-то редки, и большинство из них вредно. Древним селекционерам должна была бы сопутствовать огромная удача, чтобы получить нужные мутации в нужное время. В числе весьма существенных признаков, отличающих собак от волков, — размеры головы. У собаки масса головы на 20 % меньше, чем у волка (с тем же весом тела), а это очень большая разница. У волков головы значительно крупнее. Для того чтобы у собаки череп был таких же размеров, как у волка с массой тела около 50 кг, собака должна весить 75—90 кг. Но даже если бы череп был такой величины, мозг у собаки все равно на 10 % меньше, т. е. размеры головы, скажем, у сенбернара весом 75 кг и волка весом 40 кг, одинаковы, но у волка мозг больше. Пожалуй, сенбернар — не самый удачный пример: у этой породы голова относительно меньше, чем у других собак такой же массы, но кажется большой благодаря необычайно толстой коже, частично отвисшей на щеках и вокруг глаз. У собак кожа вообще толще, чем у волков, но у сенбернаров она очень толстая. Эскимосы предпочитают штаны из собачьих шкур, так как они значительно прочнее, чем из волчьих. Рис. 8. Волкодав, волк и крупная пастушья собака. Собака должна быть как минимум в полтора раза крупнее волка, чтобы размеры головы были примерно одинаковы, но мозг при этом у нее все равно меньше. У волков зубы крепче, чем у собак с теми же размерами черепа. Зубы у собак тоже меньше по сравнению с волчьими. У собак такая же зубная формула, как у волков, койотов, но даже у 10-килограммовых койотов зубы крупнее, чем у собак, вдвое превосходящих их по размерам тела. Вообще, по сравнению с остальными представителями рода Canis у собак зубы небольшие. И для чего, спрашивается, первобытные селекционеры вели отбор волков по таким признакам, как небольшой объем мозга, некрупные зубы, маленький костистый череп и толстая кожа? Если древним людям нужны были помощники, то почему же они отбирали особей с этими малопригодными для охоты признаками? В чем они видели преимущество мелких зубов, маленькой головы, слабых челюстей, малоразвитой интуиции? В гипотезе Пиноккио явно чего-то не хватает, но слишком много априорных положений, не подтверждаемых биологическими фактами и теорией эволюции. Нет убедительных доказательств того, что люди одомашнили волков путем искусственного отбора неявных или возникших в результате мутаций изменений. Рис. 9. Изменения в объеме мозга и размерах черепа по мере роста. Почти все собаки, волки, койоты и шакалы при рождении имеют одинаковые размеры и форму головы, а также объем мозга. Все эти животные одинаково развиваются и растут до возраста 10—12 недель. Но у волков формируются большие голова и мозг. У крупных собак рост мозга замедляется, и он не превышает размеров мозга 4-месячного волчонка. (По неопубликованной диссертации Райана Керни из Гэмпшир-колледжа). До сих пор в этой главе я говорил о следующем возможном сценарии эволюции волков в собак путем искусственного отбора: Поймать дикого волка. Приручить его. Обучить. Получить потомство от этой особи и других ручных обучаемых волков. Результат — домашняя собака. Или (Обучение) Прирученная особь — (Обучение) Обучаемая особь — (Генетически) Одомашненная особь или Поимка животного — Социализация — Обучение — Отбор. Думаю, это устарелые подходы, и происхождение собак от волков выглядит следующим образом: Домашний — (Генетически) Ручной — (Генетически) Обучаемый или Домашний — Естественно ручной — Естественно обучаемый. Схематически процесс выглядит так: Люди создают новую нишу — поселение. Некоторые волки наведываются в эту нишу и находят там новый источник пищи. Волки, способные использовать новую нишу, генетически менее предрасположены к бегству или агрессии для спасения от опасности. Эти «более податливые» волки в новой нише пользуются преимуществом при отборе по сравнению с более дикими особями. Таким образом, собаки произошли в результате естественного отбора. Роль человека здесь только в том, что он создал новую экологическую нишу — свои поселения, обеспечивающие пищей, безопасностью и большими возможностями для размножения, что повышало вероятность выживания для более кротких волков. Что собой представляет новая среда обитания и почему небольшие голова, зубы и мозг дают в этой нише адаптивное преимущество? Моя задача — построить модель естественного эволюционного процесса превращения волков в собак, которая, во-первых, объясняла бы все особенности собак, во-вторых, отвечала тому, что известно о естественном отборе в природе, и, в-третьих, была бы более убедительной, чем гипотеза об искусственном отборе. В конце лета 1998 г., находясь в Англии, я посетил Даун Хаус в графстве Кент, где Чарлз Дарвин жил со своей семьей и трудился над «Происхождением видов». Его кабинет, библиотека и многочисленные лабораторные принадлежности выглядели тогда точно так же, как при жизни великого ученого. Прохаживаясь по комнатам, читая названия книг на полках и стараясь проникнуться атмосферой середины девятнадцатого века, я вел мысленную беседу с Дарвином о собаках, убеждая его в том, что эти животные созданы в основном естественным отбором. Свои аргументы я начал со скорости превращения волков в собак, которое произошло по эволюционным меркам стремительно, всего за несколько поколений, а не постепенно и медленно. Это не означает полное отрицание теории Дарвина. Но теперь мы располагаем данными, поддерживающими мою точку зрения и объясняющими загадочные законы корреляции, ставившие Дарвина в тупик. Дарвиновская теория естественного отбора базируется на предположении, что окружающая среда медленно изменяется и обитающие в ней животные, чтобы выжить, должны приспосабливаться к новым условиям. В рассматриваемом случае волкам требовалось приспособиться к новой экологической нише, созданной человеком, а именно — к его поселениям. В конце последнего ледникового периода приблизительно 15 тыс. лет назад, когда происходили глобальные изменения климата, появились первые постоянные поселения людей. Становление оседлой жизни произошло довольно быстро, с ним по времени совпадают первые ископаемые свидетельства наличия собак. Почему антропогенная ниша так важна? Экологическая ниша — это место и условия обеспечения живого существа необходимыми для жизнедеятельности энергией и строительными материалами, источником которых служит пища. Виду могут требоваться и другие условия, скажем, место для выведения потомства, отсутствие врагов и прочее, но наиболее важным критерием в экологической нише является постоянный пищевой ресурс. В природе животные напряженно конкурируют между собой за пищу, производя на свет гораздо больше потомков, чем может быть обеспечено кормом. Большинство детенышей погибают из-за недостатка питания; так, в устойчивой популяции волков теряется 70—90 % потомства. Одна волчица может в течение своей жизни родить примерно 25 волчат, но выживут и вырастут только двое, которые займут место родителей. Иными словами, для сохранения равновесия в популяции должны гибнуть 91% особей — это нормальный уровень смертности для плотоядных животных. Чем определяется, какие два щенка выживут — случайностью или иными факторами? Дарвин отмечал, что в любой популяции отдельные особи немного отличаются друг от друга по каждому признаку, включая размеры, анатомические особенности и поведение. Эти индивидуальные особенности могут давать их обладателям небольшое преимущество над другими особями в изменяющихся условиях среды обитания. Особи, оказавшиеся более приспособленными, оставляют больше потомства, которое наследует черты своих родителей и в свою очередь передает их следующему поколению. Когда люди живут на одном месте длительное время, там неизбежно накапливаются отходы. В первобытных поселениях оставались несъедобные для человека кости и части употребленных в пищу животных, семена и зерно, гнилые овощи и фрукты, иногда небольшой излишек несъеденной пищи и всегда — продукты пищеварения. Для удобства назовем такую экологическую нишу свалкой. И сегодня свалки привлекают многих диких животных, включая волков, медведей, а кроме орлов, чаек, крыс, тараканов, бактерии, плесневые и другие грибы. Мой коллега эколог Луиджи Бойтани изучал волков, кормящихся на свалках в Италии. Жители горных районов редко замечали этих осторожных животных, поэтому, видя их следы на снегу, думали, что те приходят к жилью только зимой. Но волки кормились отбросами на протяжении всего года по ночам, когда люди спали. Бойтани доказал это, включив однажды ночью на свалке осветительные прожекторы и обнаружив там собаку, кошку и — волка с полным ртом спагетти не первой свежести. Современные волки в поисках пропитания близ людских поселений идут на риск. Люди представляют для них опасность: волков уничтожают, так как они нападают на домашний скот. В Италии дикая добыча, подходящая для волков, встречается редко, а стада овец охраняются от хищников пастухами и их собаками (подробнее об этом в части II), так что свалки служат важным источником пищи. Но волки используют его неэффективно. Они слишком чутки и, можно сказать, нервны. А на усиленную нервную деятельность требуется дополнительная энергия, т. е. больше пищи. При появлении человека волки издают специфический сигнал тревоги (тихонько фыркают) и группа животных исчезает незаметно для приближающихся людей. Волки спасаются бегством и не возвращаются до тех пор, пока опасность не минует. Они от природы боятся людей, убегают нередко раньше, чем это необходимо, а возвращаются нескоро, лишь убедившись, что опасность исчезла. В результате волки получают от посещения свалок меньше, чем возможно. Убегая слишком быстро и слишком далеко от пищи, они тратят драгоценную энергию. Насколько пугливо животное и как далеко оно отступает в случае опасности, определяется свойственной данному виду критической дистанцией. Заметив человека или иного потенциального врага, дикие волки сразу обращаются в бегство, причем убегают быстро и далеко. Соответственно, им нужно больше энергии для питания на свалке, чем некоторым другим видам, в частности собакам, которые не так сильно боятся людей. В этом огромная разница между собаками и волками. Почему собаки успешнее питаются на свалках? Они генетически более ручные, чем волки, и меньше боятся людей, благодаря чему выигрывают в конкуренции за пищу: собака и волк будут кормиться бок о бок на свалке, но при появлении человека волк убежит сразу, а собака продолжит есть. Она не только получит больше ресурсов на свалке, но и не потратит энергии на бегство. Пугливое животное не научится быть ручным; способность переносить присутствие человека означает приспособленность к питанию на свалках. Изменчивость среди волков, питавшихся на первых свалках, привела бы к тому, что некоторые особи оказались генетически менее пугливыми. Такие животные съедали бы больше и не тратили бы энергию на бегство. Таким образом, отбор шел по тем признакам, которые повышали способность питаться вблизи людей. Многие дикие животные убегают, бросая добычу, при появлении людей. Дикие гепарды даже не могут есть, когда люди за ними наблюдают. Где-нибудь в заповеднике гепард потратит массу энергии на высокоскоростное преследование газели, наконец, схватит её — и тут вдруг появляются туристы с фотоаппаратами. Вспугнутый гепард оставляет свою добычу, а пока он прячется от людей, шакалы ее съедают. Там, где разрешено фотографирование животных, популяции гепардов уменьшались до тех пор, пока их не оставили в покое. А вот львам безразлично, наблюдает ли кто за тем, как они едят. Волки в этом смысле ведут себя, как гепарды. Именно на признаке критической дистанции при бегстве от опасности основывается гипотеза самоодомашнивания собак путем естественного отбора. Популяция диких волков (Canis lupus) начала разделяться на две части — одни особи были способными питаться на свалках близ человеческого жилья, другие — нет. В первой группе возросла частота генов, обусловливавших меньшую пугливость по отношению к человеку. И эта группа эволюционировала в новый вид. Эти ориентированные на людские поселения особи изменялись внешне таким образом, что новые качества позволяли эффективнее находить пищу: размеры тела уменьшились, пропорционально стали меньше голова и зубы, а мозг сократился до величины, достаточной для успешных поисков. Все эти признаки дают вклад в тот облик, который типичен для собак. Дикие волки должны были быть крупными, организованными в стаи и умеющими находить, ловить и убивать значительных размеров подвижную добычу — такую, как лось или карибу. Но большое тело и особенно мозг для своего роста и деятельности требуют много энергии. Собаки же приспособлены к поиску пищи на свалках, где она есть постоянно, но низкого качества, т. е. не такая калорийная, как пойманная на охоте добыча. В такой ситуации преимуществом оказывается небольшая голова. Меньшие по размерам волки тратят минимум энергии, выживают и размножаются лучше, чем большие и тревожные охотники (дифференциальная выживаемость). В новой нише (свалки) более мелкие и спокойные животные имеют преимущество над крупными нервными охотниками за добычей. В моей гипотезе есть соответствие отличительных признаков, определяющих собак как вид и позволяющих узнавать собак и отличить их от волков: пропорции головы, мозга, челюстей и зубов, а также более спокойное поведение в присутствии человека. Дарвин мог бы сказать на это, что между собаками и волками имеются и другие отличия, которых я не объяснил. Скажем, у моего фокстерьера Молли висячие уши, разноцветная пятнистая шкура, манера постоянно лаять, две течки в год и ранняя половая зрелость. Как эти особенности участвуют в адаптации питанию на свалке? Перечисленные признаки довольно неестественны для дикой природы, и бытовало мнение, что они являются результатом деятельности человека, ведущего по ним отбор из прихоти. Вопрос не в том, отбирали ли древние люди такие признаки. Вовсе необязательно, что все признаки современных собак изначально способствовали адаптации к питанию на свалке. Когда говорят об отборе, как естественном, так и искусственном, почему-то исходно считается, что нужно объяснить возникновение каждого признака, т. е. каждый отдельно взятый признак считается продуктом отбора. В чем, например, адаптивное преимущество того, что у собак половая зрелость наступает в 7—8 месяцев и течки бывают два раза в год? Волки начинают размножаться на втором году жизни и у них одна течка в год. Можно было бы подумать, что первобытным людям хотелось больше щенков, поэтому они вели отбор в направлении более интенсивной репродуктивной деятельности. Можно также предположить, что смертность на свалках выше, и собаки отвечают на это повышенной плодовитостью. Оба предположения подразумевают, что признаки специально выбирались — в первом варианте человеком, во втором — «природой». Ни одно из предположений не может быть проверено, поскольку каждое из них — умозаключение, идущее от результата к причине, от фактов к принципу. Но само наличие того или иного признака вовсе не означает, что по нему шел отбор. Здесь уместно напомнить слова Дарвина: «… в процессе селекции, когда усиливается какой-то один признак, почти непременно и ненамеренно изменяются и другие признаки в силу загадочных законов корреляции». В «Происхождении видов» Дарвин убеждает читателя, что естественный отбор — это постепенный медленный процесс. А в своей первой работе о естественном отборе он писал: «natura non facit saltum» («природа не делает скачков»). Слова о «загадочных законах корреляции» звучат противоречием этому, ведь ненамеренное изменение других признаков выглядит именно как скачок. Намеренный отбор по определенному признаку самопроизвольно приводит к скачку по другим признакам. Может быть, висячие уши, две течки в год и пестрый окрас появились именно так, т. е. целенаправленный отбор по способности добывать пищу на свалке повлек за собой спонтанное изменение остальных признаков. Например, уменьшение размеров головы привело к тому, что уши стали висячими. Примерно через сто лет после того, как Дарвин высказался о загадочных законах корреляции, русский генетик Дмитрий Беляев начал долгосрочный эксперимент над русской черно-бурой лисицей (Vulpes fulvus). Этот опыт освещает весьма вероятный биологический механизм самоселекции при превращении волков в собак. Беляев заведовал крупной меховой фермой в Новосибирске и без всякого на то намерения получил лисиц с такими присущими собакам признаками, как висячие уши, две течки в год и пестрый окрас, хотя вел отбор только по признаку более ручного поведения. Беляев начал этот эксперимент из-за того, что с дикими лисицами сложно управляться. Хотя животные в течение восьмидесяти лет размножались в неволе и принимали постоянную заботу людей (т. е. их можно было считать прирученными), с ними было очень трудно. Лисиц, как и волков или любых других диких животных, непросто содержать в неволе. Они боятся людей, осуществляющих за ними уход, убегают от них, рычат, а нередко калечат себя, впадая в панику и вслепую налетая на стены или сбиваясь в кучу, где перегреваются и задыхаются. С такими же проблемами приходится сталкиваться при содержании волков. Поведение пугливых, склонных спасаться бегством лисиц, — это дикий, естественный тип поведения. О таком же поведении я говорил относительно волков на свалках. Беляев и его коллега Людмила Трут наблюдали изменчивость в оборонительном поведении среди содержавшихся в неволе лисиц, которое, по их мнению, было наследственным, а значит, можно вести отбор по этому признаку. В исходной популяции лисиц, включающей 465 особей, случайным образом отобранных из многих тысяч животных, 40% особей были агрессивны, но боязливы; 30% чрезмерно агрессивны, 20% боялись людей и у 10% наблюдалась изучающая реакция без страха и агрессии. Но, как отмечал Беляев, даже неагрессивные лисицы могут покусать, и в общении с ними нужно соблюдать предосторожность, на деле и они тоже оставались дикими животными. Беляев искал различия между особями в критической дистанции при бегстве от опасности. Бегство — это основополагающая форма поведения для выживания дикого животного. Измерению поддаются два его компонента: 1) расстояние, на которое можно подойти к животному, прежде чем оно попытается убежать, и 2) расстояние, на которое оно убегает. Беляев провел отбор среди спокойных особей подопытной популяции и вырастил второе поколение. В последующих поколениях отбор велся ещё строже — вплоть до того, что животное должно было само подходить к человеку (что противоположно бегству от опасности). Только через 18 поколений Беляев получил действительно ручных лисиц, которые имели многие признаки поведения, присущие собакам, и отличались от исходных животных тем, что реагировали на людей активно и позитивно. Они искали обслуживавших их людей, забирались на них, брали пищу из рук, сидели на подоконнике, высматривая приближение человека, переворачивались, чтобы им почесали брюшко, позволяли людям носить себя на руках и фотографировать, а также откликались на свои имена. Такие лисицы вели себя, как собаки, и, более того, выглядели, как собаки. Хвосты у них закручивались на конце колечком, окрас был пестрым, а уши висячие. Течка у самок происходила дважды в год. Даже звуки они издавали подобно собакам. Важно, что ни по одному из этих «собачьих» признаков Беляев отбор не вел, а, напротив, от некоторых из них хотел бы избавиться, например от пестрого окраса (такой мех не котируется). Другие признаки (висячие уши, умение лаять и др.) его особенно не заботили, поскольку для меховой промышленности они не имели значения. Как видим, собачьи черты появились у лисиц спонтанно. Является ли это результатом «загадочных законов корреляции»? На это Дарвин возразил бы, что здесь как раз хороший пример искусственного отбора: животные, взятые для воспроизведения, находились под контролем людей, отбиравших особей по критерию кротости и способности к приручению, которым сопутствовали пестрый окрас, висячие уши и прочие свойственные собакам признаки. Но Беляев не отмечал уменьшения размеров тела, зубов, черепа и мозга. Я полагаю, что эти признаки являются результатом естественного отбора, а не скачка. Если же они возникли скачкообразно, то я не вижу разницы между искусственным и естественным отбором. Работа Беляева показательна, так как предоставляет данные в пользу предположения о превращении волков в собак путем естественного отбора, причем эти данные соответствуют другим наблюдениям. Гипотеза Пиноккио подразумевает искусственный отбор и предполагает, что «прирученность» — приобретенное свойство каждой отдельной особи, взятой волчонком из логова и прирученной. Теория же естественного отбора утверждает, что процесс превращения начинается, когда появляется форма, способная обеспечить себя питанием на свалке, особь, ручная от рождения, генетически адаптированная к присутствию людей. Собаки остаются при людях, так как близость к ним означает наличие пищи. Людское поселение становится их местообитанием. Даже если дикие волки обучались оставаться с людьми и охотиться вместе с ними, приспособленность к дикой жизни должна была всегда отталкивать их от человеческих поселений, примером чему служат прирученные волки Кризлеров. Если иметь в виду искусственный отбор, следует признать, что люди намеренно начали долгосрочный трудоемкий процесс приручения и размножения волков, который, вообще говоря, не гарантирует достижения значимых эволюционных изменений. А при естественном отборе от человека не требуется ничего особенного, кроме оседлой жизни. Дарвин мог бы задать вопрос: какая, в сущности, разница, с точки зрения конечного результата — произошли ли современные собаки от древних собаковидных обитателей помоек или впрямую от волков, ведь в обоих случаях собаки являются потомками волков. Однако эта разница в действительности имеет большое значение. Когда было впервые опубликовано «Происхождение видов», Дарвина изображали на карикатурах с обезьяньим телом, как будто происхождение «от обезьян» означало сходство с ним. Теперь же в популярной литературе о собаках бытует идея, что раз собаки произошли от волков, то они должны обладать волчьими качествами. Но при естественном отборе волчьи признаки должны были измениться до неузнаваемости. Собаки думают и ведут себя не так, как волки. В книгах по дрессировке собак читателю внушается, что поведение у собак прямо «волчье», — и рекомендуют хозяину вести себя, как будто он вожак стаи, относясь к своей собаке, как к подчиненному ее члену. Иначе говоря, подразумевается, что, коль скоро собаки произошли от волков, то они должны вести себя и думать так же, как волки, в частности реагировать на те же самые сигналы. Но собаки не могут мыслить, как волки, поскольку у них иной мозг. Люди и обезьяны имеют общих предков, но совершенно разные мышление и поведение. Мы отличаемся от других приматов, несмотря на общность происхождения. Нечто подобное можно сказать и о собаках в сравнении с волками. Лори Корбетт сформулировал мысль об основных генетических различиях между дикими и домашними животными следующим образом: «Дикие динго могут быть приручены, но не одомашнены. Если бы человек определил для динго некие стандарты и вел бы отбор по соответствующим признакам, то они бы перестали быть динго. Одомашненные динго — это уже другие животные». Я думаю, неправильно дрессировать собак, как волков. Мне пришлось воспитывать сотни ездовых, пастушьих собак, и мой опыт позволяет считать, что «хозяину» абсурдно утверждать свой статус, прижимая собственную собаку к земле и рыча. Я вовсе не хочу, чтобы при моем появлении наши ездовые собаки бросались на спину и мочились в воздух, как это делают подчиненные волки при виде вожака стаи. Вряд ли собаки понимают людей, демонстрирующих поведение «вожака», ведь древние собаки на свалках не имели стайной структуры, а вели полуодиночный образ жизни. На сегодняшний день волк биологически лишь дальний родственник собаки. На филогенетическом древе семейства собачьих волки и собаки представляют отдельные ветви. Волк приспособлен к дикому образу жизни, а собака — к жизни с человеком, так как это различные экологические ниши, то и животные абсолютно разные. Рис. 10. Пестрая лисица. Разводивший черно-бурых лисиц Д. Беляев вел отбор по признаку «ручного» поведения, которому спонтанно сопутствовали такие «собачьи» признаки, как пестрый окрас, висячие уши, умение лаять.
qvest: Глава 2. Деревенские собаки Путешествуя по свету с целью изучения служебных собак, я всегда и повсюду отмечал присутствие других собак, живущих в той или иной местности безнадзорно. Их называют дворнягами, полукровками, метисами и т. п. Люди склонны считать дворняжку вырождающейся формой, помесью различных пород, изначально чистокровных. При виде дворняжки невольно пытаешься определить, какие породы у нее в предках. Мне потребовались годы, чтобы прийти к простой мысли: если собака не выглядит чистокровной и породистой, это не значит, что она метис, а бродячая собака не обязательно беспородная. Маловероятно, что собаки эволюционировали от волков до современных чистокровных пород, а затем деградировали, став беспризорными дворнягами. Откуда взялось представление о том, что изначально все собаки были чистокровными, а все остальные, нечистокровные — это дворняжки? Когда говорят о первых собаках, обычно воображают их внешне похожими на волков, бегущими рядом с первобытными людьми-охотниками в шкурах. Этот умозрительный образ лег в основу расхожих идей о происхождении собак: породы крупных собак считаются произошедшими от крупных волков, мастифы — от китайских волков, небольшие собаки — от некрупных волков. Арабские волки, которые и сейчас сравнительно небольшие, кажутся вероятными предками собак. Эти идеи так или иначе включают в себя концепцию «изначального происхождения». Исследования Беляева открыли мне глаза. Переходной формой «недостающим звеном» между дикой лисицей и домашней было пестрое, вислоухое, прирученное животное с двумя течками в год, во многом похожее на бродячих дворняжек. Можно предположить, что бродячие собаки Ближнего Востока и Африки являются прямыми потомками первых собак. Это было настоящее открытие. В детстве у меня была собака Смоки — маленькая, с короткой черной шерстью и ушами «конвертиком». Рис. 11. Эта собака в африканской деревне не помесь чистокровных пород и не потерявшийся беспородный домашний любимец. Она действительно не имеет хозяина, но изначально живет сама по себе, питаясь пищевыми отходами, бок о бок с людьми. Моя мама купила ее за два доллара в Фонде корма для собак при химической компании «Дьюи энд Элми» в Кембридже, где работал мой дядя Боб. На территории этой фирмы жила мать Смоки, которая кормилась «чем бог послал» — и, видимо, неплохо, так как ей удавалось вскармливать потомство. Когда мой щенок подрос, другой мой дядя, Джо, и я долго гадали, какие породы в числе его предков. Я надеялся, что взрослый Смоки будет крупным, но он достиг лишь десяти с небольшим килограммов в весе, зато оказался весьма живым и энергичным. Листая иллюстрированные книги о собаках, дядя Джо и я, наконец, решили, что Смоки — какая-то помесь с итальянской борзой. Тогда мне казалось естественным считать любую беспородную собаку помесью тех или иных пород. К тому же надо было что-то отвечать на животрепещущий вопрос: «А какой породы ваша собака?». Но теперь, размышляя над происхождением Смоки, я склонен считать, что родители Смоки и были как раз «деревенскими собаками», добывавшими пропитание при человеке в условиях городской среды середины XX в. (роль деревенской помойки играл двор пищевого предприятия), — прямыми потомками изначальных деревенских собак. Для подтверждения моей гипотезы о происхождении собак нужна была реально существующая популяция собак, живущих в симбиотических отношениях с людьми в современной деревне, где условия, по возможности, близки к тому, что могло быть в поселениях времен мезолита. Следовало бы, применив антропологические и экологические методы, показать, что гипотеза естественного отбора в сочетании с результатами Беляева дают высоковероятное объяснение превращения волков в собак. Несколько десятилетий назад считалось, что человеческая культура, подобно живым организмам, развивалась от простого к сложному, и антропологи изучали примитивные культуры и примитивных людей. Было распространено представление о жившем просто и чисто благородном дикаре, не испорченном современным сложным социумом. Теперь пришло осознание того, что «примитивные» культуры столь же развиты и сложны, как и современные. Они просто другие. Таким образом, эволюция культур скорее «горизонтальная»: одна сложная система превращается в другую, тоже сложную. Такой подход помогает в изучении прошлого. Например, чтобы получить представление о мезолитическом человеке, антропологи изучают современные общества охотников и собирателей. Сравнивая оружие, орудия труда, жилища и остатки пищи «примитивных» племен с археологическими находками времен мезолита, можно выяснить, чем современные «дикари» отличаются от первобытных. Если нынешние охотники и собиратели используют такие же орудия труда, как в эпоху мезолита, то, значит, сравниваемые культуры сходны. Итак, чтобы выявить современный вариант «изначальных» собак, приспособленных к экологической нише мезолитического поселения, я искал популяцию собак, живущих в настоящее время о бок с оседлыми охотниками-собирателями. Притом искомое поселение должно было быть изолированным — это бы сводило к минимуму приток в популяцию новых генов.
qvest: Мезолитический остров Я нашел пример такой популяции людей и собак на острове Пемба в Индийском океане примерно в 50 км от восточного побережья Африки к югу от Экватора. Эта территория, являющаяся автономной провинцией Танзании, занимает площадь около 770 км2 (48 км в длину и 16 км в ширину). На северо-востоке от острова через пролив Пемба в ясный день виднеются высокие здания Момбасы. На западе просматривается береговая линия Танзании. К юго-западу, но уже за пределами видимости, находится Занзибар. Остров Пемба, окруженный мощным коралловым рифом, вполне можно назвать тропическим раем. В настоящее время численность местного населения составляет 250 тыс. человек, причем растет. Жители острова занимаются охотой и собирательством. Они питаются морской рыбой, а также съедобными обитателями кораллового рифа, который весьма страдает от активной деятельности людей. Помимо этих мезолитических занятий туземцы, как в эпоху неолита, разводят (и едят) кур, коз, крупный рогатый скот, а также растят овощи, маниок, рис (этот продукт еще и покупают в большом количестве, в частности в Индии). Культивируются тропические фрукты, кокосовые орехи и манго. Некогда здесь процветал экспорт пряностей, но он очень сократился, сегодня торговые суда хотя и заходят к берегам Пембы, но швартуются там редко. В 1498 г. здесь высадился Васко да Гама, обогнув мыс Доброй Надежды в поисках пути в Индию. А до этого через Пембу проходили арабские торговые пути, многие султаны держали здесь свои временные гаремы. В современной мировой экономике Пемба практически не участвует. Кое-где на острове у детей заметны признаки дефицита белка, свидетельствующие, что из-за неполноценного питания они находятся на грани выживания. Белковые пищевые продукты ввозить дорого, основным источником белка для туземцев является коралловый риф, но беда в том, что рифовые морепродукты, пользующиеся на мировом рынке большим спросом, по большей части экспортируются. Жизнь людей на острове, разумеется, не в точности такая же, как во времена мезолита. Но основные занятия — охота (рыболовство) и собирательство — остались прежними. Большая часть рыбаков передвигаются вокруг рифа в своеобразных одномачтовых суднах, по-видимому, очень древней конструкции: эти лодки выдолблены из бревен и оснащены треугольным парусом. По ночам туземцы рыбачат на глубокой воде, привлекая рыбу с помощью бензиновых фонарей, а днем после отлива собирают моллюсков на рифе. Но, конечно, в быте с первобытных времен многое изменилось. Поселения Пембы также нельзя впрямую назвать мезолитическими. Культура жителей острова находится, можно сказать, на границе между охотой-собирательством и земледелием, на границе мезолита и неолита. Жизнь современных людей вполне неолитическая в том смысле, что полностью зависит от домашних животных и культурных растений, обеспечивающих их пищей. Правда, и до сих пор кое-какие продукты берутся непосредственно из дикой природы (ягоды, океанская рыба, икра), но они скорее являются роскошью, а не служат насущным потребностям. Во времена же мезолита жизненные потребности людей целиком обеспечивались за счет охоты и собирательства. Численность населения, качество жизни определялись ресурсами дикой природы. Если охотник возвращался ни с чем, он и его семья оставались голодными. Жители Пембы сегодня зависят как от диких, так и от домашних живых организмов, но без охоты и собирательства им пришлось бы туго. Собственно, их дети в настоящее время уже страдают от недостатка питания. К концу мезолита (около 15 тыс. лет назад) на территории современного Израиля охотники-собиратели начали строить постоянные поселения из камня в местностях типа саванны, где водилась дичь; эти племена известны под названием натуфийцев. В Намибии есть место, похожее на те земли: обнажение горных пород среди равнинной местности, покрытой травой, в скалах имеется ущелье с водопадом и водоемом. Местные жители регулярно устраивали засады на травоядных животных, приходивших к этому единственному источнику воды в округе. Коротая время в ожидании добычи, они рисовали на отвесных стенах. К слову, такой способ охоты — подкарауливание вместо преследования — экономит охотнику (будь то человек или зверь) энергию, а значит, облегчает выживание. У меня дома около птичьей кормушки часто сидит дикая кошка, добывающая себе пропитание таким же способом. Окруженные океаном жители Пембы, которым постоянным источником пищи в дикой природе служит коралловый риф, изолированы, возможно, даже больше, нежели натуфийцы. Я представляю себе первые поселения островками в море саванны, т. е. вокруг занятой человеческими постройками территории расстилались обширные поросшие травой пространства. Собаки (или волки), приспосабливавшиеся к экологической нише близ таких поселений, оказывались изолированными от других популяций в «океане» саванны. Преодоление разделяющих популяции пространств было, в принципе, возможно, но, без сомнения, трудоемко; да и для чего человеку (или животному) долгое путешествие, если у него и так достаточно пищи и воды, тем более что в новом островке жизни, будет, скорее всего, острая конкуренция с местными обитателями. Жители Пембы строят свои жилища из дерева, соломы, земли, иногда из бетона; сейчас на некоторых домах есть жестяные крыши. Считается, что первые постоянные поселения возникли 15 тыс. лет назад, поскольку антропологи примерно этим временем датируют первые найденные каменные сооружения. Однако, если, подобно жителям острова Пембы, первобытные люди еще раньше строили дома из, скажем, соломы, то следы таких поселений было бы трудно обнаружить. Тогда собаки как самостоятельная форма старше, чем принято считать. Я полагаю, что собаки появились с первыми постоянными человеческими поселениями, изменившими образ жизни людей так, что возникла новая экологическая ниша, к которой собаки (волки) и приспосабливались (о возрасте собак как вида говорится в гл. 10). Когда я впервые увидел собак на острове Пемба, то счел их брошенными полукровками, дворняжками. Но вскоре стало ясно, что домашних собак на острове нет и не было, — жители не держали никаких домашних питомцев, так что полукровкам и помесям просто неоткуда было взяться. Неопытному глазу островные собаки могут показаться дворняжками в силу своей непримечательной внешности. Все они выглядели почти одинаково: поджатое телосложение, масса около 15 кг, короткая гладкая шерсть, пестрый окрас, уши висячие либо «конвертиком» (полувисячие). Размеры тела в островной популяции практически не варьировали, что указывало на генетическую изолированность, отсутствие влияние других пород собак, которое проявилось бы внешне. Объехав весь остров, я ни разу не видел собак иного облика. Уже один этот факт говорил против того, что местные собаки — случайные помеси. Однородность размеров свидетельствовала о сильном давлении отбора и выживании наиболее приспособленных к данной экологической нише. Особи, существенно меньшие или большие по сравнению с типичными, имеющие массу тела около 15 кг, не могли бы выжить, так как крупной собаке отбросами не прокормиться, а маленькая не сможет защитить свою кормовую территорию. Неоднородность же окраса и формы ушей свидетельствует об отсутствии давления отбора по этим признакам. В самом деле, хотя окрас и форма ушей часто берутся «на прицел» при искусственном отборе, они не имеют значения для выживания особи в природе. Жители Пембы в большинстве своем не любят собак, возможно, по тем же причинам, которые могли быть и у первобытных людей. Островитяне — мусульмане, а пророк Магомет запрещал дотрагиваться до собак. Согласно бытующим на Пембе представлениям, у собак в носу живут вредные существа (и поэтому собачий нос холодный и влажный); выделения из носа и слюна — признаки болезни и паразитов, тот, кто дотронется до этих жидкостей, заболеет. Во времена, так сказать, Мохаммеда, да и в наши дни, во многих африканских и азиатских странах собаки были и остаются основными переносчиками бешенства. Скорее всего, это нашло отражение в традициях мезолитического общества. Жители Пембы верят, что Бог не любит собак и, если в доме побывает собака, Бог не будет посещать это жилище. Даже если собака зашла в помещение сама, случайно, оно после этого должно быть тщательно вычищено как физически, так и в духовном смысле. К собакам на острове относятся, как к крысам: эти животные считаются нечистыми. Однажды я беседовал с туземцем, которому нравились собаки и который, по его словам, любил их ласкать. Я попросил его проделать это на моих глазах, а он сказал: «Только чтобы больше никто не видел». Вероятно, неприязнь жителей острова к собакам уходит корнями в глубокую древность. В Ветхом Завете, который не только является общим культурным явлением для христиан и иудеев, но известен и в мусульманском мире, ничего хорошего о собаках не говорится. Есть лишь несколько загадочных пассажей, в которых, возможно, идет речь о собаках. Например, у Иова: «А ныне смеются надо мною младшие меня летами, те, которых отцов я не согласился бы поместить с псами стад моих». [Ветхий Завет, Иов 30, 1.] А у Исайи сказано о «псах, жадных душою, не знающих сытости».[Ветхий Завет, Ис. 56, 11.] Скорее всего, смысл этих слов переносный, т. е. подразумеваются порочные люди. А если понимать их буквально, то собаки предстают существами весьма неприглядными: нечистыми, прожорливыми, жестокими. Во всех основных религиях Ближнего Востока собаки табуированы. В частности, их нельзя есть, хотя в других культурах собачье мясо считается деликатесом. Однажды рабочие из Северной Кореи строили на Пембе футбольный стадион (в Чаке-Чаке) и ели местных собак, что среди островитян вызвало отвращение и возмущение. Когда 15 лет спустя жителям Пембы напомнили об этом случае, реакцией была такая же гримаса, какая может появиться на лице у американца, если речь зайдет о том, чтобы съесть крысу. Такое традиционное табу вполне могло возникнуть еще в мезолитических поселениях. Отношение древних людей к дикой природе изначально не могло быть дружелюбным. Р. Ягер и Н. Миллер в книге [51] описывают типичное для жителей Восточной Африки восприятие диких животных как вредных созданий, которых надо поедать, иначе они съедят тебя. Только недавно в евроамериканской культуре пошатнулось традиционное представление о волках, койотах и шакалах как о злобных хищниках, переносчиках болезней и врагах домашних животных, и появился образ «благородного волка», далеко не везде популярный. При таком отношении жителей Пембы к собакам можно было ожидать, что на острове вообще нет собак. Когда я впервые приехал на Пембу, мне говорили, что я вряд ли вообще увижу там собак. Я пообещал шутливую премию в 25 центов тому, кто выследит собаку, и остался практически без гроша в первые два часа. На острове оказалось полно собак; их было так много, что они зачастую создавали проблемы людям. Дошло до того, что когда популяция собак становится слишком большой или назойливой, а также при эпидемиях бешенства, на помощь призывается армия для отстрела собак. Но уничтожать их всех никогда не удавалось. Вначале своего пребывания на острове я думал, что местные собаки домашние, т. е., что у них имелись хозяева. Животные вели себя, как домашние питомцы. Я видел собак, спящих на деревенской площади, во дворах и близ домов. Иногда мы пытались подойти к собаке поближе, чтобы можно было ее приласкать, но животное непременно отодвигалось на небольшое расстояние, оставаясь недосягаемым. Мы приближались очень медленно, осторожно, но собака все равно отходила. Однажды на острове Сент-Кристофор в Вест-Индии я попытался погладить безнадзорную собаку за ушами и медленно протянул руку, но она показала мне зубы, и я понял, что подобные ласки не приветствуются. Собаки на Пембе в большинстве своем мало обращали на меня внимание, лишь слегка отодвигались на минимальное, но достаточное для собственной безопасности расстояние. Если же я не отставал, они убегали. Точно так же ведут себя голуби где-нибудь в городском парке. В разговорах с жителями острова о собаках приходилось быть очень осторожным в формулировке вопросов. Вот примерный диалог с одной туземкой. Спрашиваю: — Это Ваша собака? — Да, моя. — Вы кормите ее? — Да. Но на вопрос: «Чем Вы кормите собаку?» она отвечает удивленным взглядом. — Можете подозвать собаку сюда? Опять удивление. Но отвечает: «Конечно». — А она пойдет? — Не знаю. — Ладно, подзовите собаку. — А как? — У нее есть имя? Следуют какие-то слова на суахили, но ничего не происходит. — Вы можете подойти к собаке и погладить ее? Смех: мол, зачем это надо? — Вы когда-нибудь прикасались к собаке? — Нет. Почему же островитянка сказала, что это ее собака? Да просто потому, что собака всегда находится на ее дворе или поблизости, как если бы речь шла о растущем тут дереве. — Это ваше дерево? — Да. — Вы поливаете его? — Мы выливаем туда воду после мытья посуды. — Можете как-нибудь назвать это дерево? — Конечно. Как Вы хотите, чтобы я его назвал? Владение собакой подобно владению растущим на дворе деревом, которое не нужно хозяевам, но находится на их территории. А вот владение курами устанавливалось очень категорично: «Это моя». Куры имеют ценность: их можно съесть или продать. На острове, где ресурсы белковой пищи ограничены, куры очень ценны, а собаке можно позволить жить рядом, если только она не требует у хозяина пищи. Другими словами, собака является симбионтом по отношению к человеку. На Пембе собак не кормят, они питаются сами, находя съедобное в отходах деятельности людей. Некоторые собаки «пасутся» близ жилищ, другие около групп людей. Когда ранним утром рыбацкие лодки причаливают к берегу с уловом, собаки тут как тут. Если группа рыбаков собралась на берегу, рядом непременно окажутся одна — две собаки, наблюдающие за происходящим. Когда рыба будет выпотрошена и разделана, ее остатки достанутся этим собакам. Или компания туземцев пьет чай с хлебом. Иной раз кто-нибудь и бросит собакам кусочек, как монету нищему или крошки голубям. Совсем иное дело — кормить собаку из заботы о ней или хотя бы из сочувствия. Собаки и куры близ человеческого жилья ведут себя сходно: копаются в отбросах, бродят по двору. Куры поедают гораздо меньше, чем собаки, и другую пищу. Добыча кур — оброненные зерна риса или проса, мелкие насекомые. Они находят на проезжих дорогах мелкие частицы съестного, раздавленного машинами (насекомых, семена и др.), эти частицы гораздо мельче того, что представляет интерес для собак. Куры и собаки занимают различные экологические ниши и не конкурируют между собой. Возможно, куры одомашнились сами так же, как собаки. Я бы добавил кур к списку посетителей постоянных человеческих поселений наряду с крысами, голубями и тараканами. Собаки на Пембе не склонны питаться живыми существами. Они не расходуют энергии на преследование добычи, а занимаются поиском и собирательством. Это не требует постоянного движения. Собственно, в действиях собак вообще мало движения: они не рыщут в поисках пищи, а ждут её появления в том месте, где это вероятно. Грифы находятся вблизи умирающего животного в ожидании того момента, когда пища станет им доступна. Собака находится вблизи помойной кучи, ожидая появления чего-либо съестного. У каждого дома на острове имеются свои свалка и уборная, расположенные на заднем дворе, который обычно граничит с соседским. Часто свалки на дворовых границах сливаются. Одна — две собаки могут господствовать на нескольких таких территориях. Как-то в Турции мальчик, провожавший меня ночью в уборную, неожиданно повернул обратно и, подбежав ко мне, прокричал по-турецки: «Беги! В уборной собаки!» Эти собаки, кормившиеся там, возможно, защищали свою пищу, а мы как бы поймали их ловушку, так что вполне могли пострадать. В ужасе мы побежали прочь по дорожке, преследуемые двумя собаками, но, как только мы оказались на улице, они повернули в другую сторону. Наверное, собаки хотели спастись от нас, а бежать можно было лишь по той же дорожке, но мы-то подумали, что животные гонятся за нами. На Пембе ни для кого не секрет, местные собаки нередко питаются в уборных. Особо распространяться на тему пристрастия собак к экскрементам я не собираюсь, но замечу, что тут может быть и взаимная польза для собак и людей. Например, в Кении, где мы работали поблизости от поселений Туркана, ребенку при рождении дают щенка в качестве «памперса». «Волчьего» поведения у деревенских собак немного. На Пембе каждая собака или группа особей имеет свою территорию для поиска пищи. Животные не угрожают друг другу, да им и не требуется делать это. Они просто распределяются в окружающей среде. Изо дня в день данная собака (или группа особей) занимает одно и тоже место. Возможно, по ночам они ищут пищу на более обширных территориях, но мы в ночное время наблюдений не вели. Неясным осталось также, является ли дневная территория частью охотничьей или частью отдельной территории логова. У большинства представителей семейства собачьих эти две территории трудно разделить. К примеру, волки на своей охотничьей территории также устраивают логова и кормят детенышей. Свою территорию они обозначают, как считается, воем, который нарастает в периоды ухаживания. Койоты в период ухаживания тоже лают больше. Мои собаки из питомника, которые вообще лают и воют все время, делают это особенно усердно, если среди них появляется течная сука. В отличие от волков, собаки на Пембе лают, особенно по ночам. Похоже, лай у них обозначает местонахождение: «Я на месте», «Я здесь, это мое место». Ответ не требуется и не ожидается. Мне неизвестны работы, в которых проверялось бы предположение о том, что лай у собак аналогичен лаю у волков. Что касается других видов, то есть данные, что уровень шума в зонах отдыха влияет на успех размножения. По моим наблюдениям, если наша дворовая собака залает ночью, ответит другая, третья и так далее до тех пор, пока лай не распространится по округе. В Новой Гвинее местные, так называемые, поющие собаки имеют территории за пределами деревень и для обозначения их границ «поют»: особым образом воют с нарастающими вибрирующими и модулирующими звуками, с переходами от одного тона к другому. Даже в нашем питомнике при Гемпшир-колледже поющие собаки имеют свою «песню». По аналогии с птицами можно предполагать, что эти «песни» обозначают территорию логова, а не охоты. Новогвинейские собаки приходят в деревни, где кормятся отходами, но делают это, по-видимому, молча. Подобные факты косвенно указывают на то, что продолжительный ночной лай собак на Пембе имеет отношение к репродукции, а не к питанию. Принято считать, что лаем сторожевая собака сообщает хозяину о чужих. На Пембе у собак нет владельцев, но они тем не менее лают, и их лай предупреждает-таки людей о чужаках. Причем лай усиливается, если действительно обнаружен опасный пришелец. Жители острова легко отличают просто лай от лая на что-то: когда звук высокий и интенсивный — на территории присутствует посторонний. Это не означает, однако, что лай служит именно для предупреждения людей или что люди отбирали тех собак, которые хорошо лают на посторонних. В природе многие виды распознают сигналы тревоги других видов и соответствующим образом реагируют на них. Например, в лесу человек понимает такие сигналы голубой сойки и вороны, но вряд ли кто станет утверждать, что люди целенаправленно отбирали птиц, таким образом реагирующих на присутствие посторонних. Собаки на Пембе в большинстве своем живут поодиночке или очень маленькими группами, максимум по три особи. Животные, живущие вместе, часто одного окраса — возможно, их связывают родственные отношения (мать и потомство). Следует говорить именно о «группе», а не о «стае»: группа собак ведет себя не так, как стая диких волков. Вопреки распространенному мнению собаки (не только на Пембе, но повсюду) практически не проявляют «стайного» поведения. Волки собираются в стаи для сотрудничества в охоте с целью убить крупную добычу. Когда эта задача выполнена, члены стаи возвращаются в свои логова, чтобы покормить потомство добытой пищей. Как правило, ни одиночный волк, ни пара волков не способны справиться с задачами охоты на крупную добычу и выращивания потомства. Стая, часто состоящая из членов одной семьи, дает возможность совместных действий, обеспечивающих выживание. Чтобы питаться отбросами, социальная структура вряд ли нужна. Для собак присутствие сородичей не только не помогает в поиске пищи, но и грозит конкуренцией, тем более острой, чем сильнее ограничены пищевые ресурсы. Итак, для деревенских собак стайное поведение не является преимуществом при естественном отборе. Для них нет выгоды в питании группами, поэтому нет и мотивации кормить щенков других особей. Тот факт, что деревенская собака — не стайное животное, весьма важен для понимания «природы» собак вообще. Возможно, в ходе естественного отбора признаки стайного поведения даже выбраковывались. Но хотя собаки имеют индивидуальные территории, в их поведении имеются социальные элементы. У них развились как анатомические приспособления к питанию «в присутствии людей» (небольшие голова, зубы и мозг), так и поведенческие, а именно: собаки ищут пищу и поедают её в одиночку; они «знают», что источником пищи являются люди, а поэтому сосредоточены на человеческой деятельности и не избегают людей. Является ли стайное поведение врожденным? Исследования показывают, что стайное поведение формируется в ответ на определенную среду обитания. Волки не всегда собираются в стаи, в некоторых популяциях вообще никогда. Койоты, которые не считаются стайным видом, нередко образуют стаи, особенно в таких местах, где их не беспокоят волки или люди. Сомнительно, чтобы на Пембе имелись какие-либо факторы среды, способствующие стайному поведению. У собак нет тех особенностей, которые ассоциируются с поведением, обеспечивающим формирование стай, как у волков. Например, в отличие от волков кобели обычно не заботятся о своих щенках и не отрыгивают им пищу. Как свидетельствуют наблюдения, собакам не свойственна социальная организация, характерная для взрослых волков. Вряд ли самки деревенских собак срыгивают достаточно пищи для своих щенков. Родительское поведение у собак включает посещение свалки с целью добывания там пропитания для потомства. Собаки приспособлены к совершенно иной экологической нише по сравнению с волками, и их социальное поведение развивалось так, чтобы соответствовать этой нише. Проиллюстрировать влияние окружающей среды на поведение, связанное с питанием, можно на примере собак, промышляющих на свалке городка Чаке-Чаке на Пембе. Местные собаки весьма недружелюбны. Городская свалка расположена недалеко от скотобойни, где достаточно много еды: обрезки мяса, кости, потроха, головы, причем на небольшой площади. Помимо собак там обитают вороны, другие птицы и животные. Здесь можно увидеть важную закономерность в поведении собак: чем лучше пища, тем они агрессивнее. Каждая отдельная особь идет на большой риск, стремясь получить лучшую пищу и вступая за неё в борьбу. В нашем питомнике мы контролировали агрессию, давая животным не высококачественный собачий корм, а свиные шарики, которые вовсе не плохое питание, просто нашим собакам они не нравились. Это позволяло держать вместе по нескольку пастушьих сторожевых собак, не провоцируя проявлений соперничества во время их кормления. Но стоило только бросить им кусок чего-то вкусного, скажем, мяса, как тут же разгоралась ожесточенная борьба. На Пембе деревенские собаки находятся в довольно хорошей физической форме, только некоторые выглядят чересчур худощавыми. Среди них есть и беременные самки, и щенки. Видимо, размножение идет успешно и популяция жизнеспособна. Собак Пембы можно назвать ручными «от природы», причем они соответствуют наблюдениям Беляева об отборе на более короткую критическую дистанцию при бегстве от опасности. На острове люди, сами того не подозревая, предоставляют собакам экологическую нишу, где те находят себе пищу, условия для размножения и защиту от опасностей. Тем не менее они остаются дикими, точно так же, как голуби или крысы. Собаки живут в отношениях симбиоза с людьми, зависят от них и извлекают пользу из этих отношений. Люди же имеют лишь мизерные выгоды от сосуществования с собаками. Такие отношения называются комменсализмом. Если бы люди, скажем, регулярно употребляли собак в пищу, как в некоторых странах, то можно было бы говорить о мутуализме, т. е. взаимной выгоде. Например, куры на Пембе живут с людьми на взаимовыгодных условиях. На Пембе для собак просто рай. Там нет ошейников и цепей, огражденных дворов, принудительных прогулок на поводке. Их не стерилизуют, не запирают в дома, не изолируют от сородичей, не заставляют защищать дом от воров, не дрессируют. Над ними не стоит человек — самозваный «вожак стаи» или погонщик с кнутом, или ученый, ставящий жестокие эксперименты. Они могут жить свободно и естественно, не более и не менее ограниченно, чем в дикой природе, где требуется охотиться за крупной добычей, да ещё и более безопасно. Итак, что же: собаки на Пембе и другие деревенские собаки по всему миру — это первичные собаки? Действительно, они удовлетворяют критериям, выдвинутым в начале этой главы о собачьих признаках. Отношения комменсализма, которые наблюдаются сегодня, подтверждают предположение о том, что первые собаки имели возможность для выживания и даже процветания в мезолитических поселениях. Деревенские собаки — это не бездомные бродяжки, это потомки первых в истории человечества домашних животных. Я также считаю, что подобные популяции первичных деревенских собак являются родоначальниками современных пород. Рис. 12. На рынке в Кантоне (Китай) продаются для употребления в пищу кролики, куры, черепахи и — собаки. Особо ценятся щенки, поскольку у них очень нежное мясо. В некоторых странах собаки считаются обыкновенными домашними животными, разводимыми ради мяса и шкуры. (Фото Гэри Хиршберга).
qvest: Глава 3. Естественные породы Каким образом собаки прошли путь от деревенской формы, питающейся на свалках и приспособленной к местным условиям, до многообразия современных пород? Преобладает мнение, что породы являются результатом отбора со стороны человека, то есть дарвиновского искусственного отбора. Но это лишь один из возможных вариантов. Породы могут возникать и естественно, без участия человека. Или люди могут случайно создать новую породу, не имея на то никаких намерений. Но, конечно, не исключается и то, что люди намеренно выводят ту или иную породу (см. часть 2). Подразумевает ли термин «порода» мутуалистические отношения между людьми и собаками? Мутуализм имеет место, когда оба вида извлекают выгоду из взаимоотношений. Обычно считается, что каждая порода собак была выведена с целью приносить человеку какую-либо пользу. Но это опять-таки лишь предположения, требующие проверки, а не доказанные факты. Нельзя упускать из внимания возможность формирования пород путем естественного отбора. Вначале рассмотрим естественный процесс. Являются ли собаки, обитающие на острове Пемба, чистой породой? А почему нет? Ведь они в целом соответствуют критериям чистопородности: они однородны по внешнему виду и поведению, репродуктивно изолированы от других собак (в силу островного ареала). Единственное, чего им не хватает для того, чтобы стать признанной породой, — так это регистрации в собаководческом клубе с опубликованными стандартами породы и родословной, насчитывающей не менее семи поколений. Собственно, именно так основаны многие породы. Вот как выглядело бы описание породы: Пембийская гончая Происхождение. История этой породы восходит к библейским временам; такие собаки упоминаются в Библии, а их изображения встречаются в росписях египетских пирамид. Говорят, что они попали на Пембу морским путем: на деревянных судах древних рыбаков, привлеченные остатками пищи. Несколько ископаемых экземпляров найдены в захоронениях натуфийцев эпохи мезолита. Предположительно эти собаки являются прямыми потомками ближневосточных волков. Описание породы. Собака средних размеров со слегка удлиненным телом. Стандартные размеры: самцы 40—42 см в холке, самки чуть меньше. Вес в пределах 10—13 кг. Голова пропорциональная, не слишком большая; глаза округлые. Уши стоячие, остроконечные, однако допустима и иная форма ушей. Окрас варьирует; поощряется необычный окрас. Особенности поведения. Эти собаки прекрасно умеют находить пищу, очень умны и спокойны, кроме того, дружелюбны, преданны, безопасны для детей и домашней птицы. Применение. Пембийская гончая отлично защищает территорию от других собак, никогда не теряя бдительности. Хороша как сторож (лает на посторонних), особенно по ночам. Исправно несет свою службу при любой погоде. В поисках экзотики или в целях создания породы с определенными качествами люди могут найти и отобрать в популяциях вольно живущих собак особей, перспективных либо интересных с той или иной точки зрения. Например, внимание привлекут собаки, которые не лают, или издают особые звуки, или имеют чисто белый окрас. Нелающие басенджи и новогвинейские поющие собаки относительно недавно появились на Западе, ввезенные как естественные необычные породы. На юге Америки маленьких каролинских собак (из группы примитивных аборигенных собак типа парий), изначально диких, сейчас держат как домашних любимцев, и уже началось оформление их в «законную» породу. В кинологической литературе найдется немало пород, описание которых сходно с тем, что я составил для «пембийской гончей». Некоторые из швейцарских гончих (чьи описания я взял за образец) происходят из долины реки Нил и внешне очень похожи на деревенских собак. Близка им и ханаанская собака, только она крупнее. Вообще, десятки пород по многим признакам весьма напоминают пембийских собак. Вполне могло быть так: где-нибудь в отдаленном поселении обнаружили собак с привлекшими внимание признаками, сочли их первоначальной породой, оформили ее как «законную» и включили в круг интересов собаководческих клубов. Почему популяцию сельских собак можно счесть породой? Вероятно, из-за однородности внешнего вида. Подобно тому, как я обратил внимание, что собаки на Пембе приблизительно одинаковы по размерам и форме тела, вполне может найтись отдаленная местность, где собаки походят друг на друга по каким-то признакам, скажем, по окрасу. Допустим, в некой деревне почти все собаки белые. Неместный наблюдатель подумает, что жители этой деревни специально разводили таких собак, стремясь к белому окрасу; намеренно разводимых собак назовут породой. В силу естественных процессов тоже могут формироваться популяции особей, необычных при взгляде со стороны, но однородных в пределах популяции. В моем понимании, это и есть естественные породы. Мы уже рассмотрели примеры того, как естественный отбор определяет форму головы, размеры зубов и мозга у деревенских собак. Во всякой популяции идет отбор особей, наиболее приспособленных к данной экологической нише. Местообитания собак различаются по качеству и каждая местная популяция приспособлена к конкретным условиям. На севере деревенские собаки обычно крупнее, что отражает приспособленность к холодному климату. Давление отбора может быть различным и по-разному формировать животных. Существуют и другие естественные механизмы, создающие породы собак. Так, природные катаклизмы, например эпидемии, периодически уничтожают целые популяции деревенских собак. Собаки на Пембе и на большей части Восточной Африки часто гибнут от бешенства; заболевшие собаки либо умирают сами, либо их убивают люди в целях собственной безопасности Когда островная популяция оказывается полностью уничтоженной, то по воле случая, возможно повторное заселение местообитания пришлыми особями, которые станут основателями новой популяции. Если же от популяции осталась единственная пара особей или беременная самка, то популяция может восстановиться, причем все новые особи будут иметь общих родоначальников. В любом случае популяция, произошедшая от немногочисленных исходных особей, обладает некоторыми особенностями. Немногочисленные особи-основатели не могут обеспечить прежнее генетическое разнообразие популяции. Это явление называется «эффектом основателя». Представители новой популяции будут больше похожи на особей основателей, но многих признаков, имевшихся в вымершей популяции, у них не окажется. Если, скажем, основатели имели белый окрас, то все их потомки могут оказаться белыми, хотя в исходной популяции имелось множество различных окрасов. Преобладание белого окраса в новой популяции обусловлено эффектом основателя. Допустим, я выберу на стадионе из числа зрителей двух человек — мужчину и женщину, и пусть в силу чистой случайности они окажутся оба голубоглазыми. Если высадить эту пару на необитаемом острове, то через сто лет основанная ими популяция будет преимущественно голубоглазой, несмотря на то, что среди зрителей 50% были с карими глазами. На острове частота голубоглазастости не такая, как в популяции, откуда взялась пара основателей. И можно было бы сказать, что остров населяет племя голубоглазых людей. Применительно к собакам речь бы шла о «голубоглазой» породе. Однако ошибочно было бы полагать, что люди разводили голубоглазых собак или что голубой цвет глаз давал преимущество в естественном отборе. В различных местообитаниях породы собак со специфическими признаками могут создаваться и изменяться путем естественного отбора в ответ на меняющиеся условия среды и эффект основателя после периодических природных катаклизмов, приводящих к катастрофическому сокращению численности популяции. Эпидемии среди животных закономерны: по мере роста численности источники питания истощаются и популяцию поражает какой-нибудь мор. Волки, койоты, лисицы регулярно становятся жертвой инфекций, голода или холода. Бешенство, чума плотоядных, парвовирусная инфекция, демодекоз весьма распространены в семействе собачьих и пагубно влияют на популяции. Щенки могут быть ослаблены из-за плохих природных условий и недостатка пищи, а значит, более подвержены различным опасностям. С экологической точки зрения эти явления — норма. Всякий раз, когда в результате эпидемии существенно сокращается численность популяции, можно ожидать проявления эффекта основателя. Вряд ли частота гена, обусловливающего какой-либо признак, остается неизменной на протяжении сколько-нибудь длительного периода времени. Значит, естественные породы, скорее всего, сложились относительно недавно и очень маловероятно найти древнюю породу собак, представленную современной популяцией, в которой предковые гены имели бы те же частоты. Если частота данного гена периодически резко изменяется, то понятно, почему так сложно выделить специфический ген, скажем, питбультерьеров, золотистых ретриверов или какой-либо другой породы собак. Ни одна порода не может быть древней в смысле неизменного набора генов. Даже внутри современных пород генные частоты постоянно меняются вследствие отбора — естественного либо искусственного — или же просто в силу случайности. В процессе разведения собак спонтанно получаются сдвиги в генных частотах; например, скрещивание большого числа самок с одним и тем же чемпионом породы приводит к эффекту основателя в следующих поколениях.
qvest: Люди вступают в контакт с собаками До сих пор я не рассматривал роль людей в процессе эволюции собак и формировании пород. Но пришла пора оценить и человеческий фактор. Изначальные деревенские собаки легко превращаются в домашних питомцев, и, более того, нередко это практически неизбежно. Изначальная собака-симбионт может дать начало функциональным породам, из владения которыми человек извлекает выгоду, равно, как и собакам выгодно сосуществование с людьми. В последующих главах, посвященных пастушьим и ездовым собакам, подробно обсуждается создание высокофункциональных мутуалистических пород на основе деревенских собак. Итак, волки превратились в деревенских собак, а те в свою очередь, но уже при помощи других механизмов трансформировались в породы. Можно предположить, что на этом втором этапе люди брали наиболее подходящих их целям щенков, причем это были уже не волчьи детеныши, а потомство «от природы» (генетически) ручных деревенских собак, рожденных в деревне или близ нее, т. е. щенки, уже приспособленные к присутствию людей, которые теперь стали заботиться о них. Вот показательный пример. Однажды, будучи в Занзибаре, я сидел на пляже шикарного морского курорта, ожидая группу канадских кинодокументалистов, собиравшихся фотографировать деревенских собак. На берегу находились три собаки, и от нечего делать я (этолог как никак) стал за ними наблюдать, интересуясь тем, как эти животные добывают себе пропитание. Собаки допускали, чтобы до них дотрагивались, но максимум, что они позволяли — это почесать за ушами. Они, очевидно, «принадлежали» отелю (в известном смысле, наоборот, отель принадлежал им). Дневное время эти животные проводили на пляже, часто лежа в тени скамеек, даже если на них сидели люди. Обитатели отеля, обедавшие на пляже, бросали им лакомые кусочки. По ночам, сразу после того, как закрывался бар, собаки уходили во двор отеля. Рис. 13. Мексиканский мальчик со щенком. Воспитание людьми подобранных щенков приводит к тому, что деревенские собаки-симбионты переходят к мутуалистическим отношениям с человеком. По вечерам на пляже отдыхающие, в основном взрослые либо родители с маленькими детьми, гуляют, выпивают, иногда танцуют. В море видны бензиновые фонарики рыбаков. К 11 часам вечера люди расходятся, становится тихо. Персонал отеля заканчивает уборку и отправляется по домам; все двери закрываются. Напоследок в баре запирают шкаф со спиртными напитками. Тотчас после того, как бармен поворачивает ключ с характерным металлическим щелчком, вокруг начинается другая жизнь. Откуда-то появляются тридцать с лишним кошек, оглашающих окрестности мяуканьем и шумом драки. Три собаки с пляжа приближаются к дверям кухни, где стоит полная остатков пищи тачка, которую выставляют сюда до утра, а утром вывозят на свалку. Всю ночь и раннее утро вокруг отеля снуют разнообразные животные. На стропилах пляжного домика сидит пара обезьян, которым уже удалось урвать кусочек. Ранним утром вороны, малые чайки и воробьи занимают «рабочие места», свое место на территории отеля. На восходе солнца картина вполне мезолитическая. Из людей видны лишь рыбаки в лодках, возвращающиеся с ночным уловом. Вороны закончили кормиться и тащат набивку из пляжной подушки на материал для гнезда. Чайки и вороны обычно не заходят на территорию воробьев, обезьян и кошек. Три собаки просыпаются рано и ведут себя очень активно. Они приводят себя в порядок, немного играют, а в основном околачиваются у приливно-отливной зоны. Почему именно там? Потому что по соседству (к востоку) на территории заброшенного дворца султана три другие собаки мрачного вида наблюдают с бетонной стены, разделяющей два владения. Часто с западной стороны пляжа ещё две собаки приходят на границу раздела территорий. Иногда они вдруг бросаются с места и бегут по пляжу вниз в сторону отеля. Но одновременно «отельная» тройка также стремительно срывается с места и как бы играет с пришельцами. Однако это не игра, а проверка, по сути — территориальный конфликт. Такие действия совершаются ежедневно, как ритуал, причем ничего особенного при этом не происходит. Остаток дня «хозяева» территории отеля спят на пляже, не теряя при этом бдительности, как и соседние собаки. Жизнь «отельных» собак, в общем, вполне хороша. Они обеспечены питанием, которое практически не ограничено — сколько можешь, столько и ешь. Пища появляется в одном и том же месте в одно и то же время, и её легко защитить от посягательств других. То, что собаки не съели, исчезает позже, в утренние часы, когда персонал отеля делает уборку; никаких запасов, подлежащих охране, не остается — как и забот у собак. Я спросил владельца отеля, которого звали Тонино, его ли это собаки, и он ответил утвердительно, даже с гордостью. На вопрос о том, есть ли у них имена, он усмехнулся и сообщил: «Конечно: Меченый, Пятнистый, Мамаша», после чего рассказал, как они тут завелись. Некоторое время назад на Занзибаре была эпидемия бешенства, в ходе которой по распоряжению правительства был проведен отстрел «всех» собак. Вскоре после того на курорте и появилось вышеописанное трио. Европейские управляющие не могли не обратить на них внимания. Не только из-за бешенства, но и потому, что вид тощих блохастых дворняг вредил репутации отеля. Проблема была в том, что если просто избавиться от этих собак, на их место придут другие такие же. Кроме того, управляющие отелем любили собак. Поскольку пришельцы были черного окраса с рыжим подпалом, про них думали, что они помесь добермана пинчера с итальянской борзой или нечто в этом роде. В общем, было решено содержать бродяжек, но цивилизованно. В первую очередь надо было сделать прививку против бешенства. Дирекция отеля пригласила для этого ветеринара, которому пришлось использовать транквилизаторы, а затем следить за собаками до тех пор, пока не удалось их поймать и ввести вакцину. Тут пришла мысль привить их и против других распространенных собачьих болезней — чумы, гепатита и лептоспироза, а также вылечить от гельминтов и стерилизовать самок, что и было незамедлительно проделано. В дальнейшем оказалось, что принятые меры имели превосходный эффект: здоровые собаки отлично охраняли отель от других бродячих собак, в которых в тропиках нет недостатка. Вот типичное начало взаимовыгодных отношений. Потом Тонино столкнулся с другим затруднением. Европейцы, останавливавшиеся в отеле, не понимали, что «отельные» собаки — по сути дикие животные. Полагая, что раз собака кому-то принадлежит, то с ней можно вести себя как с ручной, они подвергали себя опасности. Надо было сделать собак дружелюбными по отношению к постояльцам, научить вести себя подобно домашним питомцам, как к тому привыкли в цивилизованных странах. Чтобы приручить этих независимых созданий, потребовалось немало труда, и все они обучались по-разному. Меченый не поддавался около года, дольше всех. Но в итоге Тонино и его коллеги приучили собак позволять ласкать себя, спокойно реагировать на чужих или «своих» и мирно принимать подачки. Если собака хорошо ест раз в день, ей нет нужды постоянно искать пищу, и «отельные» собаки, с одной стороны, могли позволить себе спать на пляже среди людей, а с другой — охранять свою благополучную территорию и заодно отель. А благодаря стерилизации даже при достаточном ресурсе пищи численность популяции не увеличивалась. Ежегодно ветеринар делал прививки и давал глистогонные средства, так что «отельная» популяция оставалась неизменной. Для проведения лечебных мероприятий приходилось применять транквилизаторы, поскольку эти собаки, как дикие, по сути, животные, боялись поимки и тесного контакта с людьми, неизбежных при осуществлении всех процедур. Важно, что занзибарские собаки приручались и обучались. Причем оставаясь дикими, они не были волками. В этой истории выгодой от содержания собак для людей (Тонино и его сотрудников) была защита. Благодаря тому, что Тонино заботился о собаках, снимались проблемы, с которыми он столкнулся, когда собаки «оккупировали» территорию отеля. И если поначалу отелю не требовались собаки, то теперь Тонино даже гордился «своими» животными. Собакам же жилось лучше, чем их сородичам: у них было питание, убежище и вдобавок охрана здоровья, но все это тесно переплеталось с нуждами людей, требовавшими от животных соответствующего поведения. Однажды в небольшом турецком городке я искал, где купить собак. Направляясь по указанному местными жителями адресу, я увидел на улице, как женщина вышла из дома, схватила щенка, находившегося перед домом, и торопливо удалилась с ним. По-видимому, это был любимый щенок, которого она не хотела продавать. По какой-то причине он ей понравился: внешностью либо поведением, в принципе, неважно чем. В этой местности собаки жили преимущественно за счет пищевых отходов. По тому, как выглядели некоторые собаки, было похоже, что у них чума. Как бы то ни было, она выбрала именно этого щенка, который таким образом получал больше шансов на выживание, чем другие особи того же помета. Небольшая дополнительная забота со стороны человека сдвинула баланс в сторону выживания. Теперь те черты данного щенка, по которым его выбрали из помета, передадутся следующему поколению. Таково, возможно, зарождение признака породы. Скажем, щенок выбран за окрас, который с большой долей вероятности закрепится в ряду поколений. Та женщина не занималась селекцией, но, отдав приоритет одной окраске над другими, создала условия для дифференциальной выживаемости. Из-за огромного разнообразия окрасов естественного селективного преимущества одного из них над другими, по-видимому, не было. Выбор определенного окраса не влиял на адаптивные свойства животного, как несущественный для выживания признак. Это важно помнить, читая дальнейшие главы книги, где, обсуждая современные породы, я буду рассматривать, что может произойти при вмешательстве людей в адаптивные свойства. Подобных примеров множество. Собаки Тонино сами нашли благоприятную среду обитания, а турецкий щенок попал в неё, выбранный человеком. Биолог Алан Бек заметил, что в Балтиморе беспризорных собак люди кормили по-разному, предлагая больше подачек понравившимся особям. Если в деревне те, кто кормит щенков, отдают кому-то из них предпочтение, имеет место искусственный отбор, даже если никто не занимается селекцией намеренно. Для того чтобы происходил отбор по каким-либо признакам, по ним должна существовать наблюдаемая изменчивость. Красивая шерсть — очевидная и отличительная особенность. Напрашивается на отбор также попрошайническое «ручное» поведение: щенок, который дружелюбно подходит и обнюхивает руку дающего, поощряется им и таким образом обретает селективное преимущество по сравнению с теми, кто боязливо отступает или рычит. В процессе приспособления к получению пищи от людей собаки, во-первых, становятся более приручаемыми и обучаемыми, причем люди способствуют этому даже безо всякого намерения. А во-вторых, какое бы свойство ни отличало выбранного людьми щенка от других, оно с большой вероятностью проявится в следующем поколении, и частота этого признака в популяции увеличится. При относительной изолированности популяции особи приобретают отличительные признаки, будь то окрас, поведение или какие-то анатомические параметры. Возможно, как в случае собак Тонино, люди замечают некую пользу от животного, которое живет рядом или к которому они испытывают симпатию. В племени масаи в Африке живут небольшие собаки (таких же размеров, как типичные деревенские), с которыми, пока они щенки, играют дети, а с взрослыми собаками мальчики постарше пасут скот. Если поблизости от стада появляется лев, собаки лают на него, чем предупреждают пастухов об опасности. Беседуя с воинами масаи, я заметил, что все они любят рассказывать историю «из детства» о том, как собака привела их ко льву, покушавшемуся на коров, а герой рассказа убил его копьем. Выходит, что мальчик превращается в мужчину отчасти благодаря дружбе с собакой. Масаи не разводят этих собак в смысле какого-то выборочного скрещивания и даже не кормят их так, как мы понимаем кормление животных. Это именно деревенские собаки — приручаемые (с ними играют дети) и обучаемые (сопровождают скот, лаем предупреждают об опасности), а поэтому полезные для людей. Собаки масаи обычно рыжевато-коричневые. Это, возможно, эффект основателя, но, по-моему, масаи просто предпочитают этот окрас, совпадающий с цветом их одежды, и уделяют чуть больше внимания таким особям. Я бы назвал собак масаи породой — масайскими пастушьими собаками. Люди стали одной из движущих сил естественного отбора, проявляя интерес к особям рыжего окраса, и распределение этого признака в местной популяции стало неслучайным. На мой взгляд, пембийские собаки и собаки масаи — это вполне «хорошие» породы. Происхождение породы начинается с изоляции популяции, что может произойти естественным путем, т. е. без участия людей, либо искусственно (при наличии намерения со стороны человека). Изоляция популяции может быть усилена и ускорена человеком за счет предпочтения тех или иных особей, что увеличивает «естественную» дифференциальную выживаемость. Поначалу отбор может идти в силу ненамеренной человеческой прихоти (например, предпочитается рыжеватый окрас) или спонтанной пользы (отбираются особи, склонные следовать за человеком на прогулку или охоту). Современные породы имеют сходную историю. Типичный пример — создание золотистого ретривера. Согласно регистрационной книге 1866 г. Клуба собаководства Шотландии, золотистыми считаются «потомки особей редкого желтоватого окраса, рожденные от черных ретриверов с волнистой шерстью». Основателем породы стал единственный в помете ретриверов с черной волнистой шерстью щенок желтоватого окраса — самец по кличке Ноус. В 1868 г. его скрестили с сукой водяного твидспаниеля по кличке Белль, в результате чего последняя родила четырех желтоватых особей, которых использовали для планового размножения. Занимавшийся этим лорд Твидмаут, страстный охотник и заводчик собак, вел подробные записи о ходе селекции. Дальнейшие скрещивания с рыжими сеттерами, черными ретриверами и Лабрадор ретриверами привели в итоге к современной породе «золотистый ретривер». Старейшие в племенной книге пород родословные начаты в 1901 г. Рис. 14. Мальчик-пастух и собака, сопровождающая скот. Живущие в племени масаи собаки «принадлежат» стаду и остаются при нём, даже когда пастух сменяется. Оставляя в стороне вопросы о целенаправленности и упорности людских намерений, а также об эффективности репродуктивной изоляции и самой селекции, рассмотрим вот какую проблему. В данном случае все началось с того, что одна особь (Ноус) по воле случая обладала редкостным окрасом. Но возможно также, что благодаря своему необычному окрасу у Ноуса, ставшего избранным, в ответ на особое отношение развились примечательные особенности поведения. Что же послужило первопричиной исключительности — врожденное или приобретенное? Лорд Твидмаут не строил догадок на этот счет. Ноус содержался в особых условиях, пользуясь всеми своими привилегиями избранности, и выступал в роли племенного самца, от него ожидали потомства, которое бы обладало такими же качествами. Здесь «работают» два априорных предположения: 1) желаемые свойства являются генетическими; 2) потомство наследует особое поведение Ноуса. А я вижу более примитивную, но более реальную альтернативу: Ноус только из-за своего окраса стал любимцем и потому получал больше внимания. Его скрещивали с лучшими представителями других пород, и щенки оказывались выдающимися в силу «гибридной силы» и высокой котируемости своих родителей. Люди ожидали получить превосходное потомство, видели его таковым и отдавали ему предпочтение. При искусственном отборе окрас имеет большое значение, потому что люди прихотливы и хорошо различают цвета. Для самих же собак, у которых цветовосприятие не играет особой роли, окрас полового партнера вряд ли имеет значение. Единственное преимущество необычного окраса в том, что он обеспечивает его обладателю внимание человека. В естественных породах человеческие цветовые пристрастия не влияют на репродуктивные возможности, поскольку собаки размножаются без вмешательства человека. Даже избранные людьми особи размножаются сами по себе, и выживание наиболее приспособленных остается превалирующим фактором. Но как только начинается искусственная репродуктивная изоляция ради людских прихотей, животным грозит опасность. Ошибочность скрещивания «по прихоти» обсуждается дальше в гл. 7; а здесь нам важно уяснить, что такое изначальные собаки и какими путями может происходить формирование широкого разнообразия пород. В следующих главах рассматривается превращение естественных пород в служебные, описывается путь от деревенской собаки-комменсала до симбионта, находящегося с человеком во взаимовыгодных отношениях.
qvest: Часть II Служебные собаки и люди: мутуализм В части I мы рассматривали эволюцию собак от волков. По соседству с людьми жили (и живут) популяции собак, ищущих пищу среди отбросов близ человеческих жилищ, процветающих безо всякого участия со стороны человека. Существуют различные естественные породы, сформировавшиеся без вмешательства человека. Эти безнадзорные, или деревенские, как я их называю, собаки находятся в отношениях комменсализма с людьми. Они извлекают выгоду из близости к людям, но сами не приносят им никакой пользы. Их поведение, связанное с питанием, размножением, избеганием опасности, сходно с таковым диких видов семейства собачьих и является приспособлением к выживанию в данной экологической нише, неумышленно созданной людьми. Собаку можно считать производной от волка (если не современного вида, то весьма близкого к нему предкового) формой, приспособленной к новому источнику пищи. Размеры и конфигурации тела изменились в соответствии с характером питания. Поведение собаки, её ориентация на людей и взаимодействие с ними также являются приспособительными признаками, связанными с питанием. Другие («необъяснимые») различия между собаками и волками могут рассматриваться как генетические скачки — случайности в ходе развития, ускоренные быстрой эволюцией в сторону более ручного поведения в связи с особенностями добывания пищи. «Деревенская» концепция дает необычную картину происхождения. Распространено мнение, что новый вид — собака — создан людьми для работы или охоты и что в результате секционной деятельности человека образовались специализированные породы. Безнадзорные собаки считаются отдалившимися от своего чистокровного происхождения, помесным потомством бывших домашних питомцев, которые скрещивались с дворнягами; они питаются, чем придется, за неимением лучшего даже на помойках. Я же полагаю, что многочисленные повсеместно распространенные собаки являются не отвергнутыми метисами, а изначально отличной от волков формой, приспособленной к жизни рядом с человеком. Из этой популяции люди брали отдельных особей в качестве домашних питомцев, иногда обучая их исполнению тех или иных задач, а затем скрещивали наилучших (с человеческой точки зрения) животных для получения полезных пород. Современные породы собак с их выдающимися высокоспециализированными свойствами, созданные для службы человеку, произошли от этой изначальной популяции. Однажды я видел выступление собак на представлении в зоопарке Сан-Диего. Когда дрессировщика спросили, что это за порода, он ответил: «Трудно сказать, какие породы в ней намешаны». С развитием служебных пород отношения собак с человеком изменились от комменсализма к мутуализму. В данной части книги я не буду рассматривать вопрос о том, истинный ли это мутуализм, действительно ли два вида стали зависимыми друг от друга и физически приспособленными к таким взаимоотношениям. В конечном счете, существующие ныне отношения между людьми и собаками не несут последним биологической выгоды, но мы это обсудим позже, в части III. В процессе развития пород изначальная форма собаки изменилась так, чтобы удовлетворять потребностям людей. Собака становится более зависимой от человека, более уязвимой из-за влияния его прихотей. Напротив, у людей не происходит подобных изменений. Такую связь нельзя назвать чистым мутуализмом (в биологическом смысле). Здесь, в части II, я проиллюстрирую биологические принципы, ведущие к формированию различных служебных пород. Другими словами, почему собаки данной породы выглядят и ведут себя так, а не иначе? Задачи, которые они выполняют, иногда просто невероятны: скажем, пастушья собака, будучи хищником, не нападает на потенциальную добычу (скот), а, напротив, защищает её от других плотоядных. И какое же вознаграждение получает собака за выпас и охрану овец? В лучшем случае сдержанную ласку или похвалу. Знают ли они, что их позже покормят? Даже если и знают, маловероятно, что животное станет служить за столь запоздалую награду. Ездовые собаки тащат тяжеленные сани; эта работа очень трудна, а за что они работают? Вовсе не за кусок мяса — собаки бегут даже из последних сил, повинуясь командам погонщика. Ретриверы плавают в холодной воде и вылавливают дичь не для того, чтобы съесть, а чтобы принести её в целости и сохранности хозяину, ожидающему на берегу. В большинстве случаев выполнение задач различными породами собак, которые часто работают до изнеможения, не получает немедленного пищевого подкрепления, необходимого для животного. Можно предположить, что вознаграждением является не пища, а сам процесс исполнения, т. е. работа доставляет удовольствие, а поощрение, вроде поглаживания по голове, уже «сверхвознаграждение». В части II я рассмотрю различные механизмы формирования пород служебных собак. Процесс создания таких пород весьма сложен. В некоторых случаях породоспецифичное «рабочее» поведение является приспособлением к изменяющимся условиям антропогенной среды. В других случаях формообразующим фактором становится естественный отбор, действующий в направлении приспособления мезолитической деревенской собаки, питающейся отходами, к сельскохозяйственному укладу жизни, утвердившемуся в начале эпохи неолита. Собаки-мусорщики, живущие близ овцеводческих хозяйств, к примеру, подвержены иному давлению отбора, нежели обыкновенные деревенские собаки. В каждой из служебных пород воплощено приспособление изначальной деревенской собаки к тем или иным нуждам человека. В большинстве случаев люди влияли на направление развития той или иной формы, но меньше, чем можно было бы ожидать. Развитие пород не всегда шло путем искусственного отбора, так, как это представлялось Дарвину; оно имело значительное сходство с естественным отбором. Каждая глава в части II иллюстрирует какой-то механизм изменения собак на пути от комменсализма к мутуализму с человеком. В гл. 4 рассказывается, как деревенские собаки превращаются в служебные и спортивные породы, пройдя через ряд развивающих сред обитания и событий, которые формируют их взрослую поведенческую организацию. Для получения животных, способных к выполнению сложных задач, нет нужды в целевом разведении собак людьми. В гл. 5 на примере ездовых собак обсуждается специализированная физическая организация, которая достигается выбраковкой особей, не справляющихся с задачей. С каждым поколением задача выполняется все лучше и лучше. Недостаточно физически совершенные особи выбраковываются, однако люди не осознают, какие признаки отбираются или в чем состоит «совершенство». В гл. 6 описывается формирование специализированных пастушьих и подружейных пород. В этом случае путем искусственного отбора достигается требуемая поведенческая организация животных. Специализированная порода с её определенной физической организацией или структурой поведения справляется со своей задачей лучше других пород. Так, ездовые собаки пробегут большое расстояние быстрее, чем представители какой-либо иной породы. Без определенной поведенческой организации собаку не научишь хорошо исполнять свою задачу. Вряд ли такса научится тащить сани, а золотистый ретривер — пасти овец. Часть II также освещает проблему соотношения генетических и внешних факторов. Выполнению определенной работы можно обучить только собаку с соответствующими врожденными задатками, и только если обучение начато в достаточно раннем возрасте. На примерах показано, как поведение зависит от генетических факторов, и как на его развитие влияет внешняя среда. Почему не удается обучить волков работе ездовых, пастушьих или сторожевых собак? Почему бордер колли не могут быть сторожевыми собаками? Почему даже среди породистых сторожевых собак есть такие, которые не могут научиться сторожить? Обратите внимание на множественное число. Я говорю о вероятности, тенденции, закономерности. Я встречал владельцев ездовых упряжек, включавших волков, и пастухов, у которых сторожевая собака пасла овец. Конечно, исключительные примеры есть, собаки иногда выполняют несвойственные им задачи. Но следует отдавать себе отчет также в том, что те, кто любит и ценит своих собак, склонны приписывать им сверхъестественные способности, воображение часто господствует над наблюдением.
qvest: Глава 4. Среда развития Сторожевые пастушьи собаки «К западу от Маньчжурии вплоть до Венгерской равнины простирался океан травы, по его холмистым пространствам кочевники перегоняли свои стада в постоянном поиске пищи. Зимой они укрывались от буранов и метелей в горах, весной, когда цветы покрывали землю, отдыхали. Миграция была для них сезонным ритуалом, их музыкой был вой мастифов, позвякивание колокольчиков и топот копыт». [Из книги (Chatwin В. «What Am I Doing Here», 1990, New York: Penguin Books)]. Собаки… очень важны для тех, кто содержит животных, дающих шерсть, так как они служат сторожами стад овец и коз, не способных защитить себя. «Волкам, подстерегающим скот, мы противопоставляем собак, защищающих его» [Из книги об управлении древнеримской усадьбой по трудам Катона и Варрона (Farmer V. «Roman Farm Management…», 1913, New York: Macmillan)]. Раннее формирование поведения Существуют различные типы пастушьих собак. Есть скотогонные собаки, которые перегоняют стада с одного места на другое. А есть сторожевые собаки, которые не способны пасти скот, но защищают его от хищников или любых других животных, нападающих на стада (волков, койотов, медведей, шакалов, леопардов, а также павианов и др.). Скотогонные и сторожевые пастушьи собаки — замечательный случай для изучения поведения животных. Два различных типа собак растут в одной и той же среде — на пастбищах. Оба они создавались в соответствии одному и тому же объекту среды, а именно — домашнему скоту (овцам, крупному рогатому скоту), но реагируют они на этот объект по-разному: одни пасут скот, другие его охраняют. Поскольку поведение тех или других особей в одинаковых условиях различно, можно предположить, что они различаются на генетическом уровне. Сторожевые пастушьи собаки, вероятно, являются одной из старейших групп служебных собак. Ясно, что они не могут быть старше овец и коз — первых домашних животных, которых держали стадами, а те появились около 8 тыс. лет назад. Во времена Варрона, т. е. более 2 тыс. лет назад, сторожевые пастушьи собаки уже были распространены и экономически важны. Они часто упоминались в древних книгах, их изображения встречались в произведениях искусства. Это также и самая многочисленная группа служебных собак: их мировая численность насчитывает миллионы. Однако в странах Запада к ним часто относят несколько пород — таких, как комондоры, кувасы и большие пиренейские собаки. Когда в 1970-х годах я начал изучать сторожевых пастушьих собак, то в США не нашел никакой литературы о них, а имевшаяся информация зачастую оказывалась неверной. Так, утверждалось, что крупные собаки одновременно и пасли, и охраняли овец. Обычно считается, что собаки, работающие со стадами овец, — это колли. Когда в 1833 г. 24-летний Чарлз Дарвин, путешествуя по Уругваю, увидел сторожевых пастушьих собак, он был поражён, как если бы обнаружил нечто уникальное. Он, похоже, не знал, что приемы выращивания и обучения собак, которые он описывал как сугубо оригинальные были в сущности одинаковы во всем мире (за исключением Британских островов), а таких собак насчитывались уже миллионы, и чуть ли не у каждого пастуха от Португалии до Китая, от России до южной Африки имелось по четыре — пять собак. Однако Дарвин настолько наблюдателен и точен в своих описаниях, что всего в нескольких предложениях подробно отразил самое существенное. Вот что он писал в своей книге о путешествии на корабле «Бигль»: «Находясь в той стране, я был поражен тем, что увидел и услышал о местных пастушьих собаках. Там всюду встречаются стада овец, охраняемые собаками, которых обычно одна — две с каждым стадом. Я задался вопросом, как устанавливается такая крепкая дружба. Оказалось, что щенка отлучают от матери в очень раннем возрасте и приучают его к будущему овечьему окружению. Три — четыре раза в день щенку дают сосать овцу, а место ему отводят в кошаре и выстилают его овечьей шерстью. Будущему пастушьему псу не разрешается общаться с другими собаками и с человеческими детьми. Кроме того, щенка кастрируют, чтобы, когда он станет взрослым, у него не возникало свойственных его сородичам естественных чувств. После такой подготовки у собаки нет желания покинуть стадо, и так же, как другая собака защищает своего хозяина, эта охраняет овец». Заметьте, что Дарвин не говорил о породе собак, специальном разведении или отборе. Собственно, о породах вообще речи нет, внешность пастушьих собак или их размеры не обсуждаются. Я думаю, что собаки уругвайских пастухов были просто деревенскими собаками, которых человек приспособил для своей пользы и приучил к овцам. Если бы они как-то выделялись размерами или внешним видом, Дарвин наверняка отметил бы это. Из процитированного отрывка следует, что для получения сторожевой пастушьей собаки годится любой щенок, нужно лишь правильно вырастить его. Сто пятьдесят лет спустя после наблюдений Дарвина американские биологи Холл Блэк и Джеффри Грин, обучая хозяев ранчо выращивать и тренировать сторожевых пастушьих собак, воспроизвели метод индейцев-нахвахо, которые в свою очередь переняли его у испанских миссионеров; он состоял в том, что щенка, предназначенного для охраны овец, содержали и воспитывали вместе с ними. Это ровно то же самое, о чем писал Дарвин. «Вырастите или поместите щенков-метисов в возрасте 4—5 недель в загоне с овцами или козами и их детенышами. Кормите их собачьей едой и остатками пищи со своего стола. Не устраивайте для них специальных убежищ — конур или будок; щенки будут спать среди овец и сами организуют себе место. Сведите к минимуму ласки. Не проявляйте открыто своей любви и привязанности. Если щенок сбежит из загона, поймайте, накажите и верните его на место. Пусть щенки сопровождают стадо на выпас, как только их возраст позволит это. Наказывайте щенков, если они кусаются или преследуют скот. Избавляйтесь от собак, которые продолжают кусать, преследовать или убивать овец» [Блэк и Грин, 1985]. В обоих случаях для достижения необходимого поведения у взрослого животного критичны: раннее начало целевого воспитания; выращивание щенков вместе с теми животными, которых оно будет охранять; отсутствие общения с другими собаками. В результате развития в такой среде хищник становится защитником тех самых животных, которые могут служить ему добычей. Когда собака растет в доме с людьми, она становится преданной человеку-хозяину и защищает его; когда же она воспитывается со скотом, то привязывается к этим животным и защищает их. Иначе говоря, межвидовая социальная связь между овцами и собаками определяется импринтингом у щенков в критический период социализации, который у собак длится примерно с 4-й по 6-ю неделю после рождения. Создавая определенную среду для развития щенка, можно формировать и обусловливать поведение взрослой собаки таким образом, чтобы она проявляла врожденное внутривидовое социальное поведение к особям другого вида. В результате импринтинга в навязанной среде подавляется проявление хищнического поведения по отношению к объектам этой среды (овцам). Точно так же деревенские собаки на острове Пемба росли вместе с курами и потому не убивали их. Большинство пастухов не отдают себе отчета в том, что управляют поведением собак, а среди владельцев домашних любимцев мало кто понимает, как меняется поведение собаки, с раннего возраста растущей в доме человека. Обычно щенка покупают в возрасте восьми недель, и он растет в обществе людей, становясь, таким образом, социально привязанным к человеку. Детеныши сторожевых пастушьих собак появляются на свет и проводят первые месяцы жизни там же, где живет скот. И вырастают социально адаптированными к нему. Единственное, чем, по существу, отличаются деревенские собаки — комменсалы, которые не допускают до себя людей, от домашних любимцев и сторожевых пастушьих собак — это социальная среда, в которой они растут. Можно ли из любой собаки сделать сторожевую пастушью, если поместить её в возрасте четырех недель к овцам? На деле — нет. Мы вырастили охотничью собаку вышеописанным способом, но у неё так и не появилось защитное поведение, свойственное сторожевым собакам, и она не утратила способности находить и приносить охотнику добычу. Ни одна из специализированных пород собак, которые будут рассмотрены в гл. 6, не сможет дать хорошую сторожевую пастушью собаку. И я объясню почему. Древнеримский ученый-энциклопедист Марк Теренций Варрон, возможно, одним из первых заметил отличительные особенности собак различного назначения и ещё более 2 тыс. лет назад в своем труде «Сельское хозяйство» советовал: «Не покупайте собаку для охраны скота у охотника или мясника, так как в первом случае она будет либо чересчур ленива для того, чтобы сопровождать скот, либо склонна к преследованию добычи. Берите собаку, уже приученную сопровождать скот, или вообще никак не тренированную. Если собака охотно выполняет все, чему обучилась, её привязанность к пастуху может оказаться сильнее привязанности к стаду». Скотоводы, которые держат сторожевых собак, придерживаются того же мнения. Порода, внешний облик и генетика не столь важны, как среда, в которой происходит раннее развитие. Я использую это утверждение при рассмотрении формирования пород сторожевых пастушьих собак. Как правило, в первые недели жизни ещё продолжается развитие мозга, в соответствии с сигналами извне устанавливаются и перестраиваются связи между нейронами. Эти процессы предопределяют поведение взрослого животного. Другими словами, импринтинг и запечатление раннего опыта изменяют собаку на всю жизнь. Пожалуй, Конрад Лоренц первым осознал важность периода первичной социализации, что подтвердил своими знаменитыми исследованиями, за которые получил Нобелевскую премию. Эксперименты Лоренца с серыми гусями показали, что социализация с представителями другого вида (в данном случае с самим Лоренцом) в ранний период развития, отличающийся особой восприимчивостью, приводит к «запечатлению» (импринтингу). Гуси развиваются быстро: уже через час после вылупления из яйца птенец способен ходить и плавать. В некоторых случаях социальная связь устанавливается за считанные минуты после рождения. У галок, напротив, птенцы вылупляются беспомощными, неоперенными; установление связи, по наблюдениям Лоренца, происходило позже и медленнее. Но в обоих случаях детеныш предпочитал общество тех животных, с которыми рос. В этом смысле собаки больше похожи на галок, нежели на гусей. Щенки рождаются неспособными видеть и слышать, они не могут выжить самостоятельно, без заботы родителей. У волков, койотов, шакалов и собак социальная привязанность начинает формироваться после того, как у детенышей открываются глаза — на 13-й день жизни. Появление сенсорных функций необходимо для установления социальных отношений. К возрасту 16 недель возможности социализации резко сокращаются или даже исчезают. Если щенок до этого не видел особей другого вида (овец, людей), он будет бояться их. Волки отличаются от собак тем, что социальное развитие у них происходит гораздо быстрее, заканчиваясь к 19-му дню жизни. Одной из причин того, что собаки гораздо более ручные по сравнению с волками, является, возможно, более длинный период, в течение которого могут формироваться новые привязанности. Критический период социального развития, длящийся примерно со 2-й по 16-ю неделю жизни, был впервые описан применительно к собакам в 1950 г. Дж. Скоттом и М. Марстон. Это время, в течение которого щенок более всего способен и предрасположен к овладению определенными социальными свойствами. Именно тогда усваиваются законы социальной иерархии, собака учится подчиняться доминантным особям и проявлять соответствующее поведение. Животное научается тому, как просить пищу, у кого её просить, как обратить этот процесс в социальный контакт, как распознавать особей своего вида. В возрасте 16-и недель способность к социальному обучению утрачивается, после чего собака лишь в очень слабой степени может развить или изменить свои социальные навыки и должна быть готова к вступлению в жизнь. Если в возрасте 16-и недель животное боится людей, то оно будет бояться их всю жизнь. Возможно ли интенсивной тренировкой научить её не бояться? Некоторого результата достигнуть удается, но полностью страх не исчезает никогда. Рис. 15. Начало проявления стереотипного поведения, связанного с уходом от опасности, у волков приходится примерно на 19-й день. Если до этого возраста волк не видел людей, то маловероятно, что его можно приручить. Собаки не проявляют страха до 6—8 недель после рождения, благодаря чему их легче приучить к дружелюбному общению с человеком. Существует ли изменчивость по возрасту прекращения социального развития? Да, внутри вида этот момент времени относительно индивидуален, но среднее значение видоспецифично. В Национальном парке волков люди забирают щенков из логова до того, как у них открываются глаза. Поскольку социальные навыки у волков формируются очень быстро, те, кто приручает волчат, должны с 13-й по 19-й день жизни проводить с ними буквально сутки напролет, занимаясь кормлением, уходом и игрой. Значит, и мезолитические люди, бравшие себе волчат, должны были сталкиваться с такими же трудностями. Отлучение от матери и забота о новорожденных животных — занятие довольно сложное, требующее много времени и сил; одно только искусственное вскармливание занимает львиную долю суток. Если будущая сторожевая пастушья собака первые 16 недель воспитывается среди овец, она в силу импринтинга всю жизнь воспринимает их как свое нормальное общество. Должным образом выращенное взрослое животное следует за стадом, общается с его членами, отвечает на их сигналы, проявляет межвидовое доминантное или подчиненное поведение. Бывают случаи, когда такие собаки вступают в половые отношения с овцами. Думать, что собака считает себя овцой, скорее всего, ошибочно. Она «знает», что является собакой. Её поведение по отношению к овцам — это видоспецифичное социальное поведение, присущее собакам, а не овцам. Считая себя овцой, животное и вело бы себя по-овечьи. Собаки обозначают угрозу, оскаливая зубы и рыча, а овца, желая устрашить противника, бьет передним копытом. Рычание как социальная реакция, т. е. способ общения с животным, с которым нужно вступить в контакт, генетически свойственно собакам. На свою добычу они обычно не рычат. Если собака рычит на овцу, значит, у неё сформировались социальные взаимоотношения с овцами в критический период развития. Итак, собаку можно приучить, с кем ей вступать в социальные взаимоотношения, но это возможно лишь в течение критического периода, рамки которого заложены генетически. Рис. 16. Доминантное и подчиненное поведения появляются в критический период социального развития. (Рисунок К. Доктор, Сарджент). Рис. 17. Щенок анатолийской сторожевой пастушьей собаки проявляет подчиненное поведение по отношению к овцам. Это означает, что он успешно установил с ними социальную связь и в дальнейшем может превратиться в хорошую сторожевую собаку. (Фото Джей Лоренц).
qvest: Когда я что-то говорю своей собаке, то использую человеческий способ общения, социальное поведение моего вида. Я не считаю себя собакой, но отчасти отношусь к ней как к человеку. Думаю, что собака в какой-то степени понимает речь хозяина. Похоже, пастушьи сторожевые собаки также считают, что овцы отчасти собаки и понимают по-собачьи. Когда я кормлю свою собаку, овцы пытаются стащить собачий корм, а собака рычит на них, как будто те её понимают. В Старом Свете пастушьи собаки обычно проводят первые 16 недель после рождения с одним — двумя братьями или сестрами, с несколькими взрослыми собаками, включая мать, и с тремястами или около того овцами и пастухом. У итальянцев есть специальное слово, обозначающее этот социальный треугольник — морра. В возрасте 16 недель собака уже сформировалась физически и приобрела навыки поведения таким образом, что провести всю жизнь именно с морра. Такую собаку нельзя взять в городскую квартиру в качестве домашнего любимца: там она будет чувствовать себя плохо и никогда полностью не приспособится к среде, отличной от первоначальной. Изъятие волчонка из логова в возрасте 4—6 недель привело бы к такому же неудовлетворительному результату. На практике существование критического периода играет значительную роль во взаимоотношениях людей с собаками. Первым и наиболее важным аспектом в формировании отношений с собакой оказывается вовсе не генетический, а внешний — развитие щенка в среде, в которой ему предстоит жить, когда станет взрослым. К сожалению, роль критического периода зачастую недооценивается даже дрессировщиками, чья задача как раз в том, чтобы сформировать поведение животного для его использования в определенных целях. Например, распространено мнение, что социальное поведение в стае волков заложено генетически. На основании этого дрессировщики собак полагают, что раз собаки произошли от волков, то понимают волчье стайное поведение и будут воспринимать дрессировщика как доминантную особь — «вожака». Но действительно ли стайное поведение у волков определено генетически? Не совсем так. Стайное поведение, как и любое другое, определяется не только и не столько генами. Оно формируется в результате освоения животным поведения в критический период. Стайное поведение у волков — лишь одна из многих социальных возможностей. Если у собаки не сформируется стайное социальное поведение в критический период, нет смысла пытаться изображать главенство в стае после того, как возможности социальной адаптации исчерпаны. Стайное поведение гораздо сложнее, чем просто иерархия социального положения. Оно устанавливается через общение с сородичами (в частности, путем игры, груминга и др.) в раннем возрасте. Дрессировщик, который берет на себя роль вожака стаи и пытается, к примеру, с рычанием повалить собаку на спину, лишь запугивает её. Собака воспринимает такое поведение дрессировщика вовсе не как побуждение к обучению. Напротив, страх и принуждение отвлекают внимание животного от учебы, переориентируя его на социальное взаимоотношение. Доминантный воли учит члена стаи соблюдать иерархию, а не выполнять какие-то команды. Однако аналогия с волчьей стаей широко используется в дрессировке собак и только лишь потому, что нам мало известно о развитии поведения у представителей семейства собачьих. Критический период для социального поведения имеет прямо-таки магическое значение. К концу его в мозгу собаки происходят какие-то процессы, в результате которых собака утрачивает способность к приобретению новых социальных навыков, а уже усвоенный тип поведения никогда не забывается. Люди, обольщаясь своими знаниями о воспитании и обучении, порой питают иллюзию, что могут научить собаку вести себя по-другому. Но это невозможно. Даже поговорка гласит, что старого пса не выучишь новым трюкам. Итак, во время критического периода должно произойти некое стойкое изменение. Создается впечатление, что у собаки, социализированной с овцами, в нервной системе закреплены иные пути прохождения нервных импульсов, чем у её сородича с таким же набором генов, но выросшего без овец. Не является ли способность к обучению генетически детерминированным ответом на воздействие внешней среды? Может ли быть обучение определено генетически? Важно подчеркнуть следующее. Ранний опыт оказывается определяющим не потому, что он первый, а потому, что влияет на развитие мозга. Однажды я обучал собак для сторожевой пастушьей службы. Как мне казалось, животные учились охранять стадо. Поскольку критический период завершается в возрасте 16 недель, я полагал, что содержание собак с овцами до этого возраста позволит добиться успеха. Однако сосуществование щенков с овцами не учит их охранять стадо. Зато это заставляет мозг развиваться в направлении реализации охранного поведения. Мозг растет так же, как ноги или любая другая часть тела. Ноги не просто могут ходить, они должны ходить для того, чтобы их рост протекал правильно. Ноги, которые не ходят в процессе роста (критического периода), ослабевают и становятся нефункциональными. То же самое и с мозгом. Мозг развивается в двух аспектах: он увеличивается в размерах и изменяется структурно. На сколько вырастет мозг собаки и каким образом изменяется его структура, зависит от факторов среды, которые влияют на него в первые шестнадцать недель жизни. Период наиболее быстрого роста мозга совпадает с критическим периодом социального развития. Объем мозга у щенка сторожевой пастушьей собаки возрастом 1 сутки составляет около 10 см3. К тому времени, когда щенка отлучают от матери в возрасте 8 недель, объем мозга составляет 60 см3; к 16-й неделе — 80 см3, после чего быстро достигается окончательная величина — чуть больше 100 см3. Том, одна из наших первых и любимых итальянских овчарок, весил 45 кг, а объем его мозга был 106 см3. У новорожденного щенка имеются уже почти все мозговые клетки, которые будут у него во взрослом состоянии. Но как в таком случае мозг увеличивается в размере в 10 раз? Дело в том, что мозг растет за счет образования межклеточных связей. На момент рождения большинство имеющихся у щенка нервных клеток не связаны между собой. В процессе развития как раз формируются межнейронные связи. Одни клетки образуют соединения, руководствуясь внутренними сигналами. Другие сами ищут и находят свою «мишень» (мышцу или иной орган). Третьи устанавливают связи под влиянием сигналов, поступающих в мозг извне. Рис. 18. Схема увеличения объема мозга. Мозг растет в основном в критический период социального развития. После окончания роста межклеточные связи в мозгу изменить трудно. Например, в зависимости от размеров и активности глаза его обслуживает то или иное количество нейронов и межклеточных связей. Количество связей и объем мозга у щенка, выращенного в темноте, меньше, чем у щенков, формировавшихся в нормальных условиях. Щенок, который рос в бедной стимулами среде, имеет меньшие размеры мозга. У него столько же нервных клеток, как в норме, но далеко не все они связаны между собой. Опыты с котятами показали, что животные, которым, как только они начали видеть, закрыли глаза очками с горизонтальными полосами, став взрослыми, оказались не способны воспринимать вертикальные предметы. Например, они натыкаются на ножки стола. Функции других органов чувств также начинают развиваться в критический период. Этолог Эд Бейли отмечает важность импринтинга обонятельных впечатлений для установления связи с детенышем. Он рекомендует будущему владельцу выбрать в помете щенка в возрасте около 5-и недель и дать ему возможность запомнить свой запах. Дарвин наблюдал, как уругвайские пастухи делали в кошаре «гнездо» из овечьей шерсти для щенков сторожевых собак, чтобы они от рождения жили среди овец, воспринимая их всеми органами чувств. Заводчики охотничьих собак знают, что щенка нетрудно приучить к звуку выстрела из ружья, если дать ему возможность слышать этот и другие громкие звуки до формирования чувства страха. Ясно, что внешние раздражители, связанные с овцами, влияют на развитие мозга щенка иначе, чем впечатления от городской квартиры. У щенка, который не видел овец до 8 недель, мозг имеет другую структуру, чем у того, который контактировал с ними с 4-недельного возраста. В 16 недель почти все нервные связи мозга уже сформированы, и его развитие практически прекращается. Щенок, впервые увидевший овец в этом возрасте, не сумеет привыкнуть к ним в достаточной степени. Выделить все возможные вариации очень сложно, но в то же время довольно просто уяснить, почему не может быть двух абсолютно одинаковых особей. Да потому (помимо генетических соображений), что не бывает так, чтобы два щенка выросли в совершенно одинаковых условиях. Они не могут одновременно занимать одно и то же место в пространстве, а значит, не могут получать одинаковые сигналы из внешней среды, поэтому у них формируются различные межклеточные связи в мозге. В результате они думают и ведут себя по-разному. Если щенок, выращенный в бедной раздражителями среде, попадает, став взрослым, в более разнообразную среду, он не сможет приспособиться к ней, поскольку не обладает необходимыми нервными связями. В возрасте 16 недель у собаки формируются (или не формируются) почти все социальные отношения. Понимание процессов роста мозга позволяет разрешить противопоставление врожденное — приобретенное. То, что дано от природы, и то, что получено путем обучения, не существует по отдельности, но всегда вместе. Поведение имеет «надгенную» природу: генетические задатки взаимодействуют с факторами среды развития. Именно в результате синергизма генов и окружающей среды формируется уникальный организм. Два организма не могут выглядеть и вести себя одинаково. Развитие растущего мозга — ответ на поток огромного множества событий, которые внутренне (генетически) и внешне (путем обучения) обусловлены. Утверждать, что этот поток генетически предопределен, значит упустить суть происходящего. В 1976 г., когда я начал изучать сторожевых пастушьих собак, я думал: «Раз поведение сторожевых собак так не похоже на поведение бордер колли, значит, оно предопределено генетически». Со всех сторон мне твердили, что эти породы выведены специально для охраны овец. Неизменный вопрос: «Какая порода лучше?» подразумевал: «Какая порода обладает лучшим набором генов?» Однако во время наших исследований, касавшихся работы со сторожевыми собаками, мне довелось слышать много жалоб. Приобретя подрощенного щенка, скажем, 4-месячного, «хорошей» традиционной породы, владелец не мог заставить собаку остаться с овцами. Услышав такое, я непременно интересовался, находился ли детеныш с овцами первые четыре месяца своей жизни. Если нет, то у него сформировалась неподходящая структура мозга; такого щенка не удастся обучить новому социальному поведению. Выращивание щенков, в особенности, если взрослыми они должны выполнять ту или иную работу, требует внимания к деталям. Когда собаку заводят в качестве домашнего любимца, щенка чаще всего приобретают в возрасте около 8 недель, поселяют в доме, кормят, ласкают, выгуливают и вообще уделяют ему много внимания. Тем самым животному создают особые условия для развития мозга, которое определяет его поведение на будущее. Если бы я приобретал собаку в качестве домашнего любимца, то выяснил бы, какова была ее первоначальная среда; плохо, если на протяжении первых 8 недель детеныш жил в клетке или конуре, где его окружали только мать и другие щенки из этого помета. Я бы с подозрением отнесся к собаке в возрасте 12 недель, которая росла, например, при магазине, так как вряд ли у неё развился такой мозг, который нужен мне. Я бы также подумал о том, что если каждый день, уходя на работу, хозяевам придется запирать щенка одного в доме, то получится собака с малоразвитым мозгом без достаточного набора связей, необходимых для общения с человеком. Критический период следует рассматривать глубже. Он включает в себя гораздо больше, чем социализацию. Импринтинг у гусей, как установил Конрад Лоренц в своих экспериментах, прекращался вскоре после рождения, помимо всего прочего потому, что у них появлялось чувство страха. Страх — это пороговая реакция, т. е. она вызывается раздражителем тогда, когда он превосходит определенный уровень. На сигнал животное реагирует либо приближением из любопытства, либо попыткой избегания. Возьмем, например, звук. Один и тот же звук может восприниматься как громкий или едва уловимый в зависимости от развитости слуха. Когда орган слуха у щенка только начинает функционировать, он едва слышит звук, который покажется громким взрослой собаке. Животные избегают громких звуков, а на тихие звуки могут не обращать внимания или, наоборот, исследовать их. Кроме того, они привыкают к продолжительным повторяющимся звукам. Страх по большей части является способом избежать нового, неизвестного, а потому потенциально опасного. До того момента, когда появляется реакция страха, животное не боится новых раздражителей. Для новорожденного щенка все новое. Но после того как возникает боязнь, новые объекты и факторы среды вызывают желание избежать их; это поведение называется избеганием опасности. Дрессировщики охотничьих собак приучают щенков к выстрелам раньше, чем появляется реакция страха. Если в первые 6 недель жизни щенок слышит, как стреляет ружье, его развивающийся мозг привыкает к этому как к норме, и в дальнейшем воспринимает спокойно. Но если знакомство со звуком выстрела опоздало и реакция страха уже есть, то собака будет ощущать этот звук как опасно громкий и постарается избегать опасности. Собака, пугающаяся выстрелов, мало пригодна для охоты, и это практически невозможно исправить. Отметим, что некоторые собаки более чувствительны, чем другие, независимо от среды. Начало проявления боязни различно у разных пород, а также может варьировать в пределах породы в силу индивидуальных темпов развития. У одних пород проявление страха начинается в возрасте 6—8 недель, в то время как у других не ранее 8—10 недель. Каждая форма поведения, будь то страх, подчинение или игра, имеет свои темпы развития и различна у разных пород. Любое поведение зависит от функционирования желез внутренней секреции, а также от координации движений и чувственного восприятия. И любое поведение отражается на ходе развития, влияя на структуру мозга и прочих органов. Каждый новый раздражитель «падает» на соответствующую структуру, изменяя её. У активных щенков скелет отличается от такового у малоподвижных. Путем тренировки тех или иных органов можно изменить темпы их развития и таким образом сдвинуть время начала проявления соответствующего поведения. У бордер колли и некоторых охотничьих пород в критический период социализации начинает проявляться хищническое поведение. Бордер колли в возрасте 10 недель уже выделяет и выслеживает некоторые объекты в окружающей среде; щенки начинают играть в «охоту» (найти, выследить и преследовать собрата. В этой игре они осваивают и совершенствуют поведение хищника по отношению к добыче. Овцы очень чувствительны к такому поведению и избегают проявляющих его животных. У сторожевых пастушьих собак элементы хищнического поведения если и проявляются, то обычно не ранее 5—6-месячного возраста. К тому времени социальное развитие прекращается, поэтому хищнические приемы не включаются в социальную игру. Основные элементы хищнического поведения у собак следующие: Поиск — обнаружение — выслеживание — преследование — нападение — умерщвление — раздирание добычи Не у всех пород имеется полный набор этих элементов. А у деревенских собак на острове Пемба хищнического поведения совсем нет, во всяком случае, по отношении к домашнему скоту и курам. Собаки (и плотоядные животные вообще) обычно не убивают животных, с которыми они росли, или отдельных особей, с которыми они знакомы. Этолог Поль Лейхаузен в своей книге с, мотивациях поведения у людей и животных [77] описывает пример этого феномена. У него была дикая кошка Темминка (Felis temminoki), которую он кормил крысами. Одной крысе удалось избежать поимки и спрятаться под местом, где спала кошка. Эта крыса «подружилась» с кошкой, та ела новых крыс, но не трогала свою «подружку». Через 4 месяца крысу изъяли, а 3 месяца спустя, когда она стала гораздо крупнее, поместили обратно. Тут «дружбе» пришел конец. У нас было пять цыплят, с которыми наша лайка Ситка была «знакома». Она никогда их не трогала. Цыплята выросли, и я добавил к ним ещё двух новых. Ситка съела обоих новичков, но по-прежнему не трогала своих старых знакомых. Заводчики фоксхаундов, учитывая это явление, отдают щенков на взращивание фермерам, у которых животные общаются с домашним скотом и птицей, чтобы по отношению к ним охотничьи инстинкты не развивались. В результате взрослые собаки, если случится гнать лисицу через территорию фермы, даже не посмотрят на кур, пусть и незнакомых. У лучших сторожевых пастушьих собак никогда не проявляются никакие элементы хищнического поведения. Те особи, которые не дотягивают до уровня лучших (а таких большинство), обычно проявляют один — два элемента (чаще всего преследование и нападение), но очень слабо. Это означает, что даже не из самых лучших собак могут получиться отличные сторожа для овец, если владелец уделил должное внимание развитию животного в критический период. Но что касается других пород, то неразумно пытаться сделать из них сторожей. Некоторые из них будут преследовать, а иногда и убивать диких животных. В Техасе одна из наших маремма по кличке Долли была прекрасным сторожем ангорских коз, но порой ловила и умерщвляла кролика и затем несколько дней носила его с собой, после чего ловила другого. Она преследовала и умерщвляла, но не раздирала добычу, т. е. была способна убивать животных, с которыми не социализировалась, но не могла их съесть, поскольку у неё отсутствовал один из важнейших элементов хищнического поведения. Хозяин ранчо объяснял поведение Долли тем, что ей нужна была мягкая подушка, поскольку он часто наблюдал, как она лежала головой на тушке кролика. Рис. 19. Начало проявления хищнического поведения у бордер колли и сторожевых пастушьих собак. Бордер колли начинают рано вести себя как хищники, в том числе в играх. У сторожевых пастушьих собак хищническое поведение начинает проявляться после того, как прекращается социальное развитие; игровое поведение у них не столь разнообразно. Хищническое поведение так же, как и социальное, имеет свой критический период развития. Каждый из его элементов, будь то наблюдение, выслеживание, преследование, нападение, умерщвление или раздирание добычи, появляется независимо от остальных в определенное время — в собственный критический период. Например, однажды вы замечаете, что котенок стал наблюдать за клубком пряжи. Несколько дней спустя он начинает бегать за ним и набрасываться, а через некоторое время переключает свое внимание на мышей. Таким образом, животное учится убивать и вести себя по-взрослому, играя в наблюдение и преследование с клубком пряжи. Элементы поведения необходимо закреплять при их первом проявлении. Без этого многие из них выпадают из спектра поведения, присущего данному виду, и никогда не возникают вновь. Если животное пользуется тем или иным элементом поведения, то он сохранится. По всей видимости, поведение тоже развивается, и в отсутствии соответствующей стимуляции не будет развиваться правильно. Хорошим примером может служить сосательный рефлекс, который у большинства млекопитающих начинает действовать незадолго до рождения. Если щенок не прикладывается к соскам в первые несколько минут после рождения, эта форма поведения не развивается (предположительно потому, что не формируются нужные нервные связи), детеныш теряет способность сосать, причем его нельзя научить этому позже. Более того, животное не научится жевать и глотать. Мне известны случаи, когда сторожевых пастушьих собак, которые начинали преследовать овец, немедленно удаляли с пастбища, в дальнейшем это поведение не проявлялось. Кроме того, я наблюдал за сторожевыми пастушьими собаками, начинавшими проявлять преследование в отношении овец. Мои овцы, которые долгое время социализировались с собаками, не убегали в ответ на погоню; а если овцы не убегают, собаки их не преследуют. Даже если собака способна к преследованию, необходим сигнал из внешней среды для проявления данного поведения. Наслоение и взаимодействие процессов развития, ведущих к формированию поведения взрослой служебной собаки, очень сложны. Естественные факторы среды нельзя отделять от обучения и воспитания. То, что заложено генетически, моделируется средой, в которой животное растет. Если нет стимулирующих факторов среды, нет и эпигенетической реакции. Большинство людей, которые работают со служебными собаками, воспитывают их сами. Чтобы получить пастушью собаку с желаемыми качествами, владельцу следует начать формировать поведение щенка с самого раннего возраста. У сторожевых пастушьих собак поведение формируется зачастую естественным путем. Собака рождается среди овец, и все происходит само собой. Когда меня спрашивают, какая порода собак лучше для пастушьей работы, я отвечаю: «Ни одна собака вообще не станет работать, если её не растили вместе с овцами в течение критического периода. Требуется, чтобы хищническое поведение проявлялось совсем слабо и угасало без подкрепления. Щенка следует брать в возрасте 4—5 недель, пока его еще можно социализировать нужным образом. Всеми необходимыми качествами могут обладать щенки простой деревенской собаки, питающейся на свалках».
полная версия страницы