Форум » Изба-читальня » Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак. N3 » Ответить
Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак. N3
qvest: Лорна Коппингер, Раймонд Коппингер Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак ЧАСТЬ N1 ЧАСТЬ N2 ЧАСТЬ N3 ЧАСТЬ N4 Посвящение Мы посвящаем эту книгу нашим замечательным собакам. Смоки, гончая, обожала сопровождать велосипедистов. Робби, колли, был назван в честь героя «Трех товарищей», нас тогда было как раз трое. Ему нравилось ездить в кузове нашего пикапа, вот только имел дурную привычку рычать на дорожных полицейских. Ситка, ездовая собака (почти), отличалась чувством юмора и игнорировала наши попытки изучать поведение животных. Скримшоу, небольшая вельш корги, чувством юмора не обладала, но мы научили ее «смотреть на стену» по команде, этим она всегда забавляла гостей. Скоутер, породы чесапик бей ретривер, с удовольствием бегала за мячиками, принося их обратно, но, увы, не отличала мяч от дикобраза. Дружелюбная и добродушная, за исключением тех случаев, когда приходилось вынимать из нее дикобразьи иглы. Торна, югославская шарпланинская овчарка, не отличалась разнообразием реакций: когда ее звали, она либо смотрела на зовущего, либо нет. Лайна, итальянская овчарка, была названа в честь тетушки Анджелайны Джентайл, которая, когда ей сообщили об этом, со слезами на глазах воскликнула: «Это самый прекрасный подарок, который мне когда-либо преподносили». Перро и Джейн, бордер колли. Не верится, что они были всего лишь собаками.
Ответов - 13
Agata: Элементарные формы поведения Врожденные (генетически обусловленные), имеющие внутреннюю мотивацию формы поведения характеризуются моментом начала проявления в жизни собаки, частотой проявления и моментом его окончания. Например, материнское поведение имеет место у особей женского пола начиная с 1,5—2 летнего возраста, повторяется 1—2 раза в год (максимум) и прекращается вместе с репродуктивным возрастом. Начало, частота и окончание проявления одной и той же формы поведения различны у разных пород, а внутри породы индивидуальны. Каждый параметр может быть критерием отбора. Собаки и волки различаются по всем трем переменным как физической, так и поведенческой организации. Избегание опасности, например, у волков начинает проявляться гораздо раньше, чем у собак. Показательный пример — перенос щенков собакой-матерью. Когда сука слышит скулеж щенка, подающего призывные сигналы, она покидает свое место, идет в направлении источника сигналов и приносит щенка туда, где находилась с другими щенками. Проявление этой формы поведения начинается тотчас после рождения последнего щенка помета, а заканчивается на 13-й день, после чего мать не реагирует на сигналы щенка поиском и переносом. У каждого щенка призывный сигнал индивидуален по высоте, амплитуде и продолжительности, наподобие птичьей песни. Его издают только щенки и только тогда, когда они теряются, причем щенок не замолкает, пока мать не подберет его. Эта форма поведения начинает проявляться от рождения и исчезает приблизительно через месяц, к концу периода вскармливания молоком матери. Моя итальянская маремма Лина однажды оказалась застигнутой родами врасплох и первого щенка произвела на свет в поле. Она оставила его прикрепленным к плаценте и вернулась на свое место в овине, где родила остальных щенков. Первый щенок все звал и звал её, но Лина ещё рожала. Здесь есть ряд важных моментов. Щенок только что родился, ещё слепой и глухой, и тем не менее знанием сигнала о помощи он уже обладал и для его воспроизведения не нуждался в вознаграждении. Все это было заложено в нем генетически. Научиться этой форме поведения невозможно. Я услышал писк щенка, распознал его как призыв матери, и зная, что она ещё не может реагировать, пошел и принес щенка сам. Я взял с собой магнитофон и записал призывный сигнал. Лина не могла спасти щенка, потому что проявление данной формы поведения (поиск по сигналу и перенос щенка в логово) начинается только, когда роды завершены. Спустя 6 часов Лина была готова идти на поиски, но я уже успел принести щенка. Я уверен, что если бы щенок мог скулить 6 часов подряд, мать пришла бы за ним, как только у нее началось бы проявление поиска своих щенков. Но малютка не выдержал бы ждать так долго, ведь на призывный сигнал уходит немало энергии, которой не хватит в новорожденном массой четверть килограмма. Мои ученики дали бордер колли Фли прослушать запись плача Лининого щенка, и та встала со своего места, где лежала с недавно родившимися щенками (ни один из них не потерялся), пошла на звук, обнаружила магнитофон, принесла его к себе и поместила среди щенков. Значит в логово доставляются не только потерявшиеся щенки, но и любые объекты, издающие призывный сигнал. Рис. 39. Сонограмма призывного сигнала потерявшегося щенка. Новорожденный щенок, оставшись один, инстинктивно подает голос, призывая на помощь, и повторяет этот зов, представляющий собой определенное и притом индивидуальное сочетание звуков, до тех пор, пока его не найдут или пока сам не ослабеет. Обратите внимание на количество гармоник — на такой звук тратится много энергии. Эта форма поведения наблюдается только у совсем маленьких щенков. По окончании вскармливания молоком она исчезает и больше не появляется. (Данные предоставлены Марком Фейнштейном). Через две недели после родов сука перестает искать и переносить щенков, хотя они подают призывные сигналы ещё несколько недель. Однажды дождливым вечером я вышел из дому и вдруг услышал слабый зов о помощи потерявшегося щенка, доносившийся с нашего собачьего двора. Шлепая по грязи, я нашел беднягу за забором, обессилевшего, мокрого, замерзшего, буквально умирающего. А его мать Тили, чистокровная сибирская лайка (№ 45, т. е. выше среднего, по шкале интеллекта Корена) лежала не дальше полутора метров от него в своей коробке с другими щенками. «Тили! — взмолился я, — Что с тобой?! Неужели ты не слышишь, что твой детеныш в беде? Разве ты его не любишь?» «Извини, хозяин», — могла бы сказать мне она, — «но поиск по призывному сигналу прекратил проявляться на прошлой неделе, а о приближающейся опасности у меня нет сведений». Обогреватели, раствор сахара и человеческая забота спасли щенка, и через 2 часа, когда я принес его Тили, она приняла его. Иногда ученых обвиняют в том, что они не принимают во внимание эмоции или мысли изучаемых животных. Ученые же предостерегают чуждых науке людей от антропоморфизма, наделяющего животных человеческими чертами. Пример проявления поиска щенков матерью убедительно демонстрирует необходимость осторожности в подобных рассуждениях. Не раз мои ученики восхищались материнской любовью, когда мы наблюдали поиск потерявшихся щенков. Восхищение оборачивалось недоумением, когда собака-мать оставалась безучастной к отчаянно скулящему щенку, после того как данная форма поведения угасала. Есть ли у собаки эмоции? Да! Но только в том периоде, который отпущен на это природой. С проявлением врожденных форм поведения связан ещё один феномен, варьирующий у разных пород: врожденная форма поведения может проявляться с разной частотой. Так, призывный сигнал у щенка и поиск у его матери могут вообще не проявиться, если щенок не остается без матери. Элементы материнского поведения, связанные с родами, уже имеются у собаки на момент появления на свет первого щенка, и нет необходимости тренировать их или обучаться им. Например, лишь очень редко первородящая сука не может отделить щенка от плаценты и перекусить пуповину. За все время только один раз у меня была собака с дефектом материнского поведения: у своего первого щенка она откусила ухо вместо пуповины. И то она быстро исправилась и всех остальных щенков обработала как надо. При наличии врожденных, жестко генетически обусловленных форм поведения обучение не нужно. Собаки «знают», как действовать правильно, даже если это действие совершается впервые в жизни. Однако некоторые формы инстинктивного поведения необходимо стимулировать или практиковать после того, как началось их проявление. Я рассмотрел такую стимуляцию в главе о сторожевых пастушьих собаках, но в данном контексте это важно упомянуть ещё раз. Например, стимуляции подлежит рефлекс сосания. Как и призывный сигнал, эта форма поведения врожденная и может начать проявляться с момента рождения. Но в первые несколько минут после рождения щенок должен попрактиковаться, обучиться кормиться. Если щенку не дают сосать в эти решающие минуты, рефлекс теряется. Способность сосать необходимо стимулировать и усилить самим процессом сосания. Это относится к большинству млекопитающих. Новорожденные дети с инфекцией полости рта или дефектом нёба лишены возможности сосать до тех пор, пока патология не будет ликвидирована, на что иногда уходит несколько дней. Такие дети теряют способность сосать грудь, и их приходится кормить механически до 6-месячного возраста, когда появляется способность принимать пищу «по-взрослому». Есть и другие формы поведения, которые необходимо усиливать тотчас после начала проявления, иначе они выпадают из поведенческой организации. Стимуляция требуется и некоторым элементам хищнического поведения, но только у определенных пород. У сторожевых пастушьих собак в возрасте 6 месяцев иногда начинают проявляться преследование и/или нападение. Если хозяин внимательно следит за своими собаками и изолирует животное от стимулирующего фактора (в данном случае овец), то эти элементы не могут проявиться и сами собой исчезают. Трудно сказать, возможно ли исключить наблюдение, слежение и преследование из поведения бордер колли, поскольку собаки этой породы в отсутствие внешних стимулов самостоятельно прибегают к усиливанию. Джейн подбрасывала листья в воздух, наблюдала и следила за ними, если поблизости не было другого объекта для наблюдения и слежения. Если листья не взлетали, она, видимо, представляла себе, что они в воздухе и все равно наблюдала и следила за ними. Джейн также ударяла лапами воображаемых мышей (нападение). Итак, породоспецифичность поведенческой организации подразумевает: во-первых, исключение, замену или модификацию тех или иных форм поведения; во-вторых, возраст начала и окончания их проявления; в-третьих, устойчивость проявления в зависимости от практики. Мой бордер колли Флай, выращенный как сторожевая пастушья собака, не мог наблюдать за овцами. Наблюдение не выпало из репертуара его поведения, но оно изменилось таким образом, что собака не проявляла его по отношению к овцам. Собаковод так или иначе формирует собаку. Изначально она должна иметь нужные генетические задатки, проявляющиеся в правильном, т. е. соответствующем рабочей задаче данной породы поведении. В процессе развития собаки хозяин (или дрессировщик) должен стимулировать проявление нужных форм поведения в определенных условиях. В дальнейшем эти формы поведения контролируются с помощью методов инструментального обусловливания. Вспомнив сравнение дрессировщика с хореографом, отметим, что в отличие от танцовщика собака не может научиться правильным элементам поведения. Если у бордер колли нет наблюдения, выслеживания или преследования, либо какой-то из этих элементов делается неправильно, то изменить поведение собаки практически невозможно. Попытки изменения редко имеют успех или хотя бы удовлетворительный результат. Например, в большинстве книг по дрессировке охотничьих собак обычно предлагается несколько способов исправления сильного сжатия челюстей: мол, попробуйте сначала этот способ, потом другой, а потом… возьмите другую собаку! Хорошие дрессировщики знают по собственному опыту, что собаки со скорректированными изъянами часто возвращаются к неправильному проявлению, если во время состязаний на них оказывается хотя бы малейшее давление. Люди обладают чуть ли не безграничной способностью к обучению, и нам трудно представить себе ее ограничения у других видов. Кроме того, в понятие «ум» нередко включается и способность к обучению, и тогда задаются вопросы вроде: «Если бордер колли такой умный, почему его нельзя научить стойке, как пойнтера?» Как соотносятся рассудочная деятельность и способность к обучению? Стэнли Корен подробно описывает, по каким критериям он оценивает «ум». Восхищаясь его смелостью в распределении пород по «уму», замечу, что он этим оказал собакам плохую услугу. Его труды читают зачастую невнимательно, да ещё интерпретируют неверно. Пожалуй, в этом вопросе пути сравнительной психологии и этологии расходятся. Классификация собак по «уму» уместна как сравнительное психологическое исследование, но к изучению поведения животного в той среде, к которой оно приспособлено, это не имеет отношения. Вряд ли можно сравнивать породы в некой искусственной среде, не соответствующей ни одной из них. В самой идее классификации пород по «уму» или характеру неявно подразумевается, что эти качества — генетически заложенные породоспецифичные признаки, которые можно подвергнуть оценке, и что рассудочная деятельность (темперамент) представляет собой некую непрерывность. Сказать, что бордер колли умнее афганской борзой, значит утверждать, что первая порода генетически более способна к обучения или к решению предлагаемых исследователем задач. Но это неверно. Классический опыт по оценке «ума» у крыс при помощи лабиринта привел его авторов к выводу, что разные линии крыс обладают разным уровнем рассудочной деятельности. Однако впоследствии другие исследования продемонстрировали: в действительности крыс отбирали по критериям боязни войти в лабиринт («глупые») или готовности и желания войти («умные»), что не имеет никакого отношения к «уму». Но ведь афганские борзые растут в иной среде, нежели бордер колли. А мы уже убедились на ряде примеров, что среда развития существенно влияет на поведение. Какая деревенская собака умнее: которая выросла на свалке или которую подобрал щенком охотник? Или которая жила среди овец? Будет ли у них одинаковый характер, когда они станут взрослыми? Почему высококвалифицированный дрессировщик не может научить «умную» немецкую овчарку проходить по решетке или не бояться лестниц? Условия развития собаки изменяют, порой радикально, ее способности, ее сообразительность и обучаемость. Моих бордер колли, которых растили с овцами как сторожевых пастушьих собак, уже невозможно было обучить пасти овец. Разве они были «глупее» своих собратьев и сестер, которых растили в более подходящей для бордер колли среде? Сторожевые пастушьи собаки, которых я растил вместе с бордер колли, т. е. в среде, не соответствующей задаче сторожа, утрачивали качества сторожевых собак, их не удавалось научить защищать овец. Разве можно сказать, что глупее из-за того, что их растили не так, как следует? Является ли рассудочная деятельность генетически обусловленной? Грустно, что хотя Дж. Скотт и М. Марстон выдвинули гипотезу критического периода развития у собак ещё в 1950 г., собаководы и дрессировщики до сих пор не принимают во внимание эту концепцию, когда речь идет о нраве и обучении. Постоянно дискутируются вопросы о том, какая порода самая лучшая, самая умная, самая бойкая или, наоборот, самая спокойная. С моей точки зрения, ответ один: самая лучшая собака та, которая нормально развивалась в адекватной среде и которой предлагается подходящая для нее работа. Приобретая собаку, владелец начинает ее формирование. Желаемое поведение не полностью определяется генетическими задатками. Я полагаю, что связывать способность собак к обучению с рассудочной деятельностью значит упускать нечто существенное. В принципе, породы различаются не «умом», а тем, чему способны научиться. Врожденные формы поведения — это индивидуальные качества собаки, подлежащие влиянию дрессировки. Их проявление приносит собаке удовольствие. Врожденные формы поведения, системы их внутренней мотивации и вознаграждения — важная часть жизни собаки. Понимание такого поведения ведет к пониманию поведения собаки в целом. Для меня поведенческая организация собаки гораздо интереснее физического строения. Когда мне кто-нибудь говорит что-то вроде: «У меня очень красивый пес, и он так умен», я стараюсь перевести разговор на другую тему, потому что этот язык мне непонятен. В этой главе я попытался показать, что у специализированных пород служебных собак поведение сложно и специфично — так же, как физические особенности ездовых собак. Изложенное в двух последних главах имело целью соединить поведение и строение в цельное понимание рабочей деятельности собаки.
Agata: Часть III Друг ли человек собаке? Паразитизм, аменсализм и дулозис Глава 7. Домашние собаки Служебных собак связывают с людьми взаимоотношения мутуализма. Но приобретя признаки и качества, соответствующие возложенной на них работе, они также стали играть роль домашних любимцев. И здесь кроется темная сторона связи собак с людьми. Каков экологический статус домашних собак и их хозяев? Обычно считается, что собак держат дома ради их безусловной любви и преданности, для компании и прочих приятных для человека социальных аспектов и что в этом и состоит польза домашних любимцев. Но с биологической точки зрения главное — это выживание и сохранение вида и полезно то, что им способствует. Для любого живого существа выживание зависит от трех основополагающих потребностей: питания, безопасности и воспроизведения. Если собаки не помогают людям в удовлетворении этих потребностей в ощутимой степени, то их нельзя назвать полезными для людей. В то же время обычно считается, что люди полезны собакам: обеспечивают им пищу, безопасность, заботу о здоровье, занятия и зачастую организуют условия для размножения. Однако я как биолог чувствую здесь неоднозначность и даже ложность. Говорить о симбиозе домашних собак и их владельцев кажется мне затруднительным. Возможно, связь между людьми и собаками многоплановая. Отчасти взаимоотношения питомца и хозяина взаимовыгодны; это относится к служебным собакам. Но порой домашние собаки оказываются паразитами по отношению к людям. А с другой стороны, нередко люди причиняют собакам вред, пусть даже ненамеренно. Владелец собаки может не обеспечивать ее биологические потребности, и тогда имеют место взаимоотношения, называемые аменсализмом. Аменсализм подразумевает такие биологические взаимоотношения между двумя видами, когда один из них не испытывает ущерба от этих отношений, а другому виду они вредят. Например, взаимоотношения между бизоном и луговым тетеревом. Луговые тетерева живут на одной территории с бизонами, никак им не мешая, но бизоны в поисках пищи наступают на тетеревиные яйца. Они делают это, разумеется, случайно, однако вред для птиц очевиден. Аменсализм обычно противопоставляют паразитизму, при котором один вид целенаправленно живет за счет другого, истощая его. А вот пример аменсализма из мира собак. Бульдоги первоначально служили помощниками мясников, затем их использовали в сомнительной «спортивной» забаве — травле быков; наконец, они стали домашними питомцами и выставочными собаками. Заводчики этой породы стремились усилить ее характерные признаки, к которым относятся крупная массивная голова и приплюснутая морда. Искусственный отбор по этим признакам привел к тому, что бульдоги испытывают трудности в дыхании, жевании, родах и оплодотворении (самок приходится осеменять искусственно). Такие животные не могут существовать комфортно. Аномальная анатомия заводит в генетический тупик. Разведение бульдогов в качестве домашних собак пагубно отражается на их выживании и самостоятельном воспроизведении. Нетрудно привести примеры паразитизма собак по отношению к людям. Паразит обычно не убивает своего хозяина, но снижает его жизнеспособность; один вид питается за счет другого. Скажем, я работаю и получаю за свою работу деньги, часть которых тратится на корм для моей собаки. Если она заболела или получила травму, лечение влетает в копеечку. Или того хуже: собака покусала кого-нибудь, и я должен компенсировать это пострадавшему. Собака «пожирает» мои время и деньги, которые мне следовало бы потратить на своих детей. В итоге шансы на выживание моей семьи уменьшаются. В США насчитывается 52 млн. домашних собак; наверное, владельцы завели их сознательно. Меня часто спрашивают, какую породу лучше держать в качестве домашнего любимца. В подтексте этого вопроса содержится желание узнать, какая собака принесет спрашивающему больше пользы, причем обычно подразумеваются чистокровные породистые собаки. Когда собаку заводят впервые в жизни, многие советуются с друзьями, родственниками, читают литературу, иногда консультируются со специалистами. Я начинаю свой ответ словами: «Какую бы породу вы ни решили приобрести, берите щенка в возрасте до восьми недель и в течение следующих восьми недель проводите с ним как можно больше времени». Те, кто задает вопрос «Какую мне взять собаку?», чаще всего думают, что чистокровная собака гарантированно обладает готовым репертуаром предопределенного породой поведения, и не понимают, что всякому щенку необходим информированный и вдумчивый хозяин, чтобы сформировать поведение развивающейся собаки в правильном направлении соответственно задачам породы. Для установления должной связи между собакой и человеком одной только породистости недостаточно — нужна и большая работа с человеческой стороны. Иногда тот же вопрос о выборе породы ставится так: «А если бы вы сами выбирали себе собаку, то какую взяли бы?» А когда я предлагаю какую-то породу, сразу заявляют, что хотели бы, скажем, крупную собаку. Тогда я спрашиваю: «Почему вы считаете, что крупная собака принесет вам больше пользы? Вам что, нужен защитник?» В разговоре выясняется, что крупные собаки лучше с эстетической точки зрения: они престижнее и улучшают самооценку владельца. Я же не вижу смысла заводить крупную собаку «для компании». По-моему, желательно иметь такое животное, которое всегда можно взять с собой, например, в автомобиле. Я бы предпочел небольшую гладкошерстную собаку с не очень длинным хвостом, чтобы случайно не прищемить его дверью. Однажды я беседовал с английской помещицей леди Ричардс, чьи собаки могли наслаждаться немалыми просторами её лугов, лесов и водоемов. Среди них был любимец — изящный лурчер (помесь борзой и бордер колли), о котором она сказала: «Мы счастливы, что можем позволить себе обеспечить такой собаке все условия для жизни». В этом содержится очень верная мысль: уж если я держу собаку, то должен дать ей все необходимое и по возможности сверх того. Взаимоотношения хозяина и собаки не должны быть с односторонней пользой; грубо говоря, нельзя рассуждать так: вот я приобретаю собаку, которая доставляет мне удовольствие, а если она перестанет устраивать меня, так я ее выгоню. Типичная история: человек приобретает 10-недельного щенка, которого, уходя на работу, оставляет запертого в четырех стенах; по возвращении находит в квартире полный разгром; консультируется у дорогостоящего специалиста по психологии собак, который по прошествии многих месяцев заявляет, что собака безнадежна; в итоге хозяин сдает питомца в приют, где того умерщвляют. Неприятно для человека, трагично для собаки. Домашние собаки в моем понимании — это любимцы семьи. Здесь, конечно, может быть множество вариантов. Спорят даже о терминах: домашние собаки — это компаньоны или питомцы? Питомцами предлагается называть таких животных, как рыбки в аквариуме, птицы в клетке или змеи. Питомцы могут быть экзотическими либо наоборот. Джошуа Слокам, отправившись в одиночное плавание вокруг света, взял с собой козу для компании. Но «для компании» не означает «компаньон». Я считаю, что компаньон и питомец — разные вещи. Собака-компаньон сопровождает меня в некоторых моих ежедневных делах или выполняет со мной общую задачу. Моя бордер колли Джейн была компаньоном, а не питомцем. Я приобрел ее и ее брата щенками в Шотландии в 1977 г. Джейн участвовала во всех наших экспериментальных исследованиях пастушьих собак, жила в общежитии с моими студентами и везде сопровождала меня. Она была размером с койота, сходство с которым придавали острая морда и уши торчком. Я использовал ее как модель хищника: посылал в стада овец, чтобы проверить эффективность сторожевых пастушьих собак. Не один раз ей приходилось пускаться от них наутек и спасаться буквально у меня на руках, где находила ласку и вознаграждение. Она также всегда охотно участвовала в учебных демонстрациях: для проявления хищнического поведения я перекатывал в руке мяч, от которого она не могла оторвать взгляда, а аудитория покатывалась со смеху. Если я клал мяч на пол, Джейн начинала наблюдение-слежение и выполняла великолепный прыжок, чтобы заставить его сдвинуться с места. Она много выступала со мной в телевизионных программах, где пасла овец, демонстрируя разницу между поведением скотогонных и сторожевых собак. Однажды я использовал ее на лекции, чтобы показать разницу в когнитивном поведении детей и собак. Джейн жила в моем фургоне, так что она ежедневно какое-то время была рядом. А когда я, изучая сторожевых пастушьих собак, сопровождал перегоняемые стада, мы проводили вместе все двадцать четыре часа в сутки, даже спали в фургоне на дальних пастбищах. Несмотря на такое тесное общение, я, в общем-то, ее не любил. Джейн была надоедливой и взвинченной собакой. При малейшей возможности она проявляла внутренне мотивированные формы поведения, присущие пастушьим собакам, например, вставала у бокового окна фургона, уткнувшись носом в стекло, и наблюдала за проезжающими мимо машинами, как за овцами. Я частенько кричал на нее, прогоняя со своей кровати, но через секунду она снова туда лезла, а в удобной обитой мягким конуре лежать не желала. Джейн постоянно находилась в движении, мельтеша перед глазами. Короче, её общество было весьма утомительным. Завел бы я бордер колли в качестве домашнего питомца? Вот уж нет! Джейн и в роли компаньона мне порядком надоела. Если бы Джейн взял кто-нибудь, кто впервые решил завести собаку, тому наверняка пришлось бы прибегнуть к доброй дозе успокоительного — и для себя, и для доставшегося ему чересчур резвого питомца. Однажды профессиональный дрессировщик, с трудом удерживая Джейн за ошейник, прокричал мне: «Оставьте собаку со мной, и я выдрессирую ее к понедельнику!» Я был тронут этим предложением, но мне стало жалко симпатягу-тренера, которому Джейн попортила бы немало крови в его заведомо безуспешной попытке добиться от нее послушания. На примере Джейн очевидна разница между компаньонами и любимцами. Но и тех, и других я называю домашними собаками, чтобы указать их «экологическое» положение. Роль любимцев наиболее неясная во взаимоотношениях между людьми и собаками. Её трудно объяснить с точки зрения какой-либо пользы. И, самое главное, плохое обращение чаще всего и в наиболее жестокой форме встречается в отношении домашних собак. С экологической точки зрения, домашние собаки — исключительно успешная популяция. Успех состоит в том, что изначально небольшое количество особей заняло свободную экологическую нишу, затем они размножались, потомки расселились шире и в конце концов достигли экологического равновесия, которое состоит в том, что при данной численности популяции среда обитания обеспечивает животных пищей, убежищем и возможностями воспроизведения. В настоящее время в США популяция домашних собак, по-видимому, как раз достигла равновесия. Численность их остается примерно на одном уровне — 52 млн. Возможно, положение стабилизировалось потому, что люди начинают понимать: домашние питомцы не стоят тех усилий и средств, которые требуются на их содержание. В Европе на сегодняшний день живет примерно 35 млн. домашних собак. С учетом Канады получится, что в индустриально развитых западных странах около 100 млн. домашних собак. За год в США домашние собаки производят на свет 3,7 млн. щенков; у заводчиков-любителей рождается ещё 2 млн., и 0,5 млн. получают коммерческие заводчики для магазинов и других мест розничной продажи. Таким образом, прибавление составляет 6,2 млн. собак в год. Если численность домашних собак не растет и не падает, то умирает 6,2 млн. особей в год, т. е. 12% популяции. Такой уровень смертности для видов, обитающих в дикой природе, с той же продолжительностью жизни (немного более десяти лет) является низким. В США в течение года 4 млн. домашних собак проводят какое-то время в приютах для животных. Для 2,4 млн. из них это последнее пристанище, т. е. почти 5% от общего количества домашних собак никому не нужны, и их «усыпляют». Это, конечно, трагедия для каждой отдельно взятой собаки. Ликвидация питомца часто объясняется попросту конкуренцией между ним и владельцем за средства к существованию: человек берет собаку, не задумываясь особо, а вскоре приходит к выводу, что не может позволить себе это. Каковы биологические взаимоотношения между собаками и людьми? В первую очередь я хотел бы рассмотреть вопрос о паразитизме. Если собаки являются паразитами, то с учетом их количества (в США — 1,5 собаки на каждого владельца) это не может не вызывать беспокойства. В самом деле, в затраты на содержание собаки входят не только прямые расходы (на питание, уход, ветеринарное обслуживание), но и некоторая доля в бюджете общества в сфере здравоохранения, санитарного контроля, медицины, страхования, законодательства и правопорядка. Собаки являются переносчиками некоторых болезней; наконец, они — источник различных неприятностей, в частности, постоянного лая и порчи имущества. В рамках экологического подхода исследования начинаются с получения информации об источнике питания. Собачий корм изготовляют компании, которые закупают ингредиенты у оптовых продавцов зерна и мяса, используемого также в производстве продуктов питания для человека. И это не какие-то пищевые остатки или отбросы, хотя производители утверждают, что собачий корм не такого качества, как продукты для людей, скажем, зерно не столь тонкого помола. Некоторые фирмы заявляют, что корма для животных изготовляются из дешевых остатков и субпродуктов, непригодных для человеческого питания. Иногда говорят, что собакам предназначены излишки продуктов для людей. Компании по производству корма для собак сталкиваются с существенной проблемой, ограничивающей их деятельность: нельзя часто значительно изменять состав и рецептуру корма. Даже небольшие изменения ингредиентов или технологии производства могут привести к расстройствам пищеварения у собак. Животное, день за днем поедающее одну и ту же пищу, привыкает к ее составу, в частности достигается динамическое равновесие микрофлоры пищеварительного тракта. Изменение рациона сдвигает это равновесие, начинается перераспределение микроорганизмов, что проявляется диареей. Поэтому корма следует изменять медленно и постепенно, чтобы собака могла приспособиться к новому питанию. Зачастую владелец при нарушениях пищеварения у собаки переводит ее на другой корм. Компании-производители собачьего корма, стремясь сохранить постоянных покупателей, стараются точно воспроизводить излюбленные потребителями марки корма, а для этого должны покупать в точности одни и те же ингредиенты, и притом одного и того же качества, а вовсе не отходы или продукты пониженного качества. Дополнительные расходы на хорошее сырье составляют лишь малую часть общих затрат на исходный материал, его переработку и распространение продукта, не говоря уж о рекламе, которая обходится дороже сырья. Собачья еда в общем съедобна и питательна для человека, и некоторые люди используют ее для себя (хотя это не рекомендуется). Есть данные, что в некоторых городских районах собачьего корма продается больше, чем могут потребить живущие там собаки. По-видимому, в бедных слоях населения его покупают для собственного питания. Ввиду этого обстоятельства вопросы о добавлении в собачьи корма антибиотиков, противоглистных препаратов и других медикаментов должно решаться с учетом потенциального вреда таких добавок для человека. Фермеры трудятся не ради блага людей, а чтобы заработать денег. Пшеницу и коров выращивают, потому что их можно продать, а не потому что это продукты питания людей. Фермерство — это антропогенный процесс превращения энергии солнца в продукты питания. В индустриально развитых западных странах фермерское хозяйство ведется с применением технически совершенных средств. Все продукты питания за исключением очень небольшой доли производятся фермерами на коммерческой основе. Базовые продукты человеческого и собачьего питания одни и те же. Собачья еда состоит не из пищевых отходов. И ее производство имеет свои экологические последствия. Рассмотрим следующее. Нормальная температура тела у собак составляет 38,6°С, у человека — 37°С. Эта разница означает, что для поддержания жизнедеятельности каждой единицы массы собаке требуется больше энергии, в некоторых условиях — вдвое больше. Повышение температуры тела происходит нелинейно. Для нагревания от 38° до 39°С требуется гораздо больше энергии, чем от 36° до 37°С. Ездовая собака весом 22—23 кг потребляет до 10 тыс. ккал/сутки. На гонках собак кормят по многу раз в день, чтобы избежать перегрузки пищеварительного тракта при единовременном потреблении пищи энергетической ценностью 10 тыс. ккал. Попробуем подсчитать, как дорого обходятся людям собаки. Средняя домашняя собака размерами, скажем, с бигля, весит 10—12 кг. Поскольку в последнее время популярны крупные собаки — немецкие овчарки, Лабрадор ретриверы и т. п., которые весят не менее 30 кг, эта оценка массы (10—12 кг) может показаться заниженной. Однако с учетом того, что более 6 млн. домашних собак имеют щенков в возрасте до года, она, пожалуй, даже несколько завышена. Средний американец весит 45 кг. Если на единицу массы собаке требуется в два раза больше пищи, чем человеку, то выходит, что две собаки съедают столько же, сколько один американец. Соответственно 52 млн. собак едят столько же, сколько 26 млн. людей. Американские собаки каждый день съедают столько сельскохозяйственных продуктов, сколько всё население Нью-Йорка, Чикаго и Лос-Анджелеса вместе взятых. Кому бы я ни приводил эти данные: моим друзьям, вегетарианцам, коллегам-биологам, — все считают их большим преувеличением. Но это расчетные величины. Количество необходимой энергии на единицу массы уменьшается с увеличением размеров тела. Крупным малоподвижным собакам требуется ненамного больше энергии, чем малоподвижному человеку массой 45 кг. А вот малоподвижной небольшой, массой 10—12 кг, собаке нужно в полтора раза больше энергии. Подвижный же образ жизни ещё увеличивает энергопотребность. Энергопотребности у щенков и детей в 2—3 раза больше, чем у взрослых собак и людей. Если собака зимой находится на улице, то потребление энергии ещё больше. Даже если не учитывать разницу в температуре тела у собаки и людей и считать их энергопотребление одинаковым, все равно выходит, что собакам нужно столько же пищи, сколько всем жителям Нью-Йорка, Бостона и Сан-Франциско. Астрономическая цифра! Допустим, собака массой 10—12 кг ест корм по цене 1 доллар за килограмм. Тогда затраты на питание всех собак в США составят миллиарды долларов. Сосчитать затраты на кормление 52 млн. собак можно и другими способами. Однажды я был в коллективном деревенском хозяйстве в Китае, где 400 человек должны были получать все необходимые продукты питания с 60 га земли. То есть на одного человека приходилось 0,15 га для удовлетворения всех пищевых потребностей. В США на каждого человека приходится 1,4 га земли, но значительная часть продукции идет на экспорт, а излишки откладываются в резерв, поэтому я не могу сказать, какая площадь кормит одного американца. На этой китайской ферме получали такое количество пищи, которого хватило бы на 800 американских собак; получается 12,5 собак на 1 га. Тогда для прокорма 52 млн. домашних питомцев необходимо 4,2 млн. га культивируемой земли, что составляет 1% всех обрабатываемых земель в США. Эта площадь примерно равна территории Дании, Швейцарии или Тайваня. Если такую площадь выделить под национальный парк, это будет крупнейший заповедник дикой природы в мире. Сколько же диких животных и растений лишились местообитаний из-за необходимости выращивать продукты питания для домашних собак? Питание домашних собак имеет естественный результат — фекалии, которых 52 млн. животных производят примерно столько, сколько 26 млн. людей. Но если люди пользуются канализацией, то собачьи «отходы» остаются по большей части, так сказать, под ногами. Следует упомянуть также прямой ущерб здоровью людей от укусов собак; по некоторым оценкам, число покусанных растет в масштабах, сравнимых с эпидемией. В моем родном штате Массачусетс медицинскими учреждениями регистрируется 21 тыс. покусов в год. Среди почтальонов проводят курс обучения тому, как не пострадать от собак. В обществе периодически возникают требования запрещения опасных пород и ликвидации особей, проявивших чрезмерную агрессивность. В некоторых странах, например, в Великобритании, уже действуют такие законы. Однако собаководы, заинтересованные в разведении бойцовых пород, находят способы обходить эти установления. Некоторые издержки сосчитать вряд ли возможно. Например, как оценить ущерб от бессонницы из-за лая соседской собаки? Затруднительно измерить стоимость содержания приютов для собак и служб поиска потерянных животных. В США в большинстве городов есть специальный государственный чиновник, занимающийся всеми проблемами, связанными с собаками. Различные гуманитарные общества устраивают конференции, на которых делаются попытки разработать политику и разумные законы для защиты людей от собак. Как все это выглядит с точки зрения симбиотических отношений? Деревенские собаки-комменсалы питаются остатками человеческих продуктов питания, используя то, что не нужно людям. Они также разносят болезни и лают по ночам. Людям они не приносят никакой пользы, но и не требуют больших затрат. Рабочая собака, состоящая с человеком в отношениях мутуализма, выполняет свою работу за пищу. А домашние собаки едят чуть ли не буквально из одной тарелки с человеком. Домашние собаки оказываются конкурентами людей за пищу и денежные средства. Их численность ещё не достигла того уровня, когда эта конкуренция станет серьезной помехой человеческим возможностям прокормиться, но и игнорировать потенциальную проблему не следует. Помимо сферы питания собаки в семье могут составлять конкуренцию детям за внимание и средства родителей. Наконец, они способны причинить прямой вред — травму. Думаю, можно взять на себя смелость назвать домашних собак паразитами. Единственным опровержением этого утверждения была бы демонстрация пользы для человека от общества собак, причем польза и выгоды должны превзойти затраты. Но я сомневаюсь, что такие данные найдутся.
Agata: О пользе домашних собак для людей Польза приносимая собаками, делится на две категории: 1) работа, т. е. выполнение поставленной человеком задачи, деятельность в интересах человека, «служба»; и 2) доставление человеку положительных эмоций, улучшение качества его жизни. Здесь мы рассматриваем домашних собак, а не рабочих. Если домашняя собака принадлежит служебной породе — пастушьей, охотничьей или сторожевой, это ещё не означает, что она может выполнять ожидаемые для данной породы задачи. Собственно, мало какая из служебных задач полезна в домашних условиях. Владельцы служебных собак, которых держат в качестве домашних, нередко жалуются на их неуместное «служебное рвение». Например, мне как-то звонили с предложением приобрести чистокровного квинслендского голубого хилера, слишком активно проявлявшего присущее этой породе пастушье поведение, в частности усердно хватавшего зубами за пятки домочадцев. Общепринято, что домашние собаки приносят пользу как сторожа, тем самым способствуя безопасности хозяина. Насколько мне известно, нет данных, доказывающих, что владельцы собак меньше подвержены таким неприятностям, как пожары, кражи, нападения злоумышленников. Однако рассказов о геройских подвигах собак масса: они находят путь домой, даже оказавшись за сотни километров от него; выполняют какие-то действия, требующие когнитивных способностей не хуже человеческих и проч. Подобные истории не принято подвергать сомнению. Людям, похоже, свойственно преувеличивать значимость взаимоотношений с собаками. Но согласно моему опыту рядовая собака едва способна найти дорогу домой от соседней двери. У моего кузена Барри был ретривер по кличке Рози, целыми днями гонявшийся за автомобилями. Как-то собака пустилась вдогонку за очередной машиной и лишь только свернула за угол, преследуя её, потеряла ориентировку и не смогла вернуться обратно. Я искал стольких потерявшихся собак, что каждый раз даю себе обещание не делать этого впредь. В службах поиска всегда длинные списки потерявшихся собак и, хотя есть списки найденных, но совпадений между теми и другими мало. В США местные радиостанции дают сведения о потерявшихся собаках, это прямо-таки специальная служба. Собака способна войти в горящий дом и может вытащить оттуда человека, находящегося без сознания. Более вероятно, что сама собака устроит пожар, скажем, столкнув лампу. Вот история из моего собственного опыта о спасении человека благодаря собаке. Но «геройство» здесь с обратным знаком. Мы с приятелем отправились на рыбалку и вдруг заметили голову собаки, странно высоко торчащую над водой. Оказалось, что некий любитель покататься на лодочке в обществе своей собаки перевернулся. Он сразу ухватился за борт и прекрасно бы залез в лодку, но собака в панике пыталась вскарабкаться ему на плечи, и тем самым все время толкала под воду. Бедняга так измотался, стараясь не быть утомленным своим четвероногим другом, что еле мог звать на помощь. С нашей помощью оба благополучно спаслись. Собака эта была редкой породы — леопардовая собака катахулы. Вышесказанное вовсе не имеет циничной цели нивелировать реальную пользу. Конечно, есть и правдивые истории спасения жизни людей домашними собаками. Для всякого, кто на себе испытал способности собак предотвращать трагедии, нет вопроса о ценности их в человеческом обществе. И мне хорошо известно о собаках-поводырях для слепых людей; собаках, которые помогают физически неполноценным людям; собаках, используемых в поисковоспасательных службах. Все это действительно достойно восхищения. В 1980-е — 1990-е годы положение собак по отношению к людям стало предметом научных исследований и, в частности, изучалось позитивное влияние собак на психику и здоровье людей. Это влияние гораздо шире, чем покупка собаки для ребенка в надежде научить его сочувствию и заботе о других живых существах. Должен признать, однако, что меня побудили купить чесапик бей ретривера своему 11-летнему сыну совсем другие соображения. Тим хотел стать бейсболистом, но у него не было братьев, сестер и друзей, которые играли бы с ним, и роль игроков в дальней части поля выполняли собаки — Скоутер и Джейн (о которой я писал выше) подбирали и приносили ему мячи. Собственно, пользу извлекал не столько Тим, сколько я сам, поскольку без собак бегать за мячами приходилось бы мне. Выгодным обстоятельством было также то, что за игру Джейн здорово уставала и ее несносность на время утихала. Пользу общества собаки для человеческой психики оценивают как точными, так и приблизительными мерками. К первым относятся измерения показателей жизнедеятельности, например, кровяного давления, регистрация продолжительности жизни, анализ личных впечатлений людей в критических ситуациях; эти данные сравнивали у владельцев собак и лиц, их не имеющих. Во многих случаях результаты доказывали пользу собак. Так, кровяное давление в большом спектре социальных ситуаций как у детей, так и у взрослых «собачников» оказывалось меньше. Дети меньше боятся врача, если в его кабинете находится собака. Если у человека, перенесшего первый сердечный приступ, есть собака, то ожидаемая продолжительность жизни больше, чем если ее нет. У владельцев собак больше возможности социальных контактов. Им легче говорить с незнакомыми людьми, а те, в свою очередь, охотнее разговаривают с хозяевами собак. Выгуливание собаки позволяет общаться с другими любителями собак. Инвалиды, не способные передвигаться иначе как в коляске, считают, что присутствие собаки привлекает к ним доброжелательное внимание здоровых прохожих, что имеет важный позитивный социальный эффект. Передвижение в инвалидной коляске с обученной собакой позволяет участвовать в занятиях, которые без собаки были бы невозможны. Слепые предпочитают в качестве поводырей немецких овчарок, которые помимо всего прочего способны обеспечить защиту. Одно лишь присутствие служебной собаки повышает уверенность в себе инвалида. Многие держат в качестве домашних собак таких пород, которые могут быть защитником. И если человек лучше спит, надеясь, что собака всегда на страже, то можно смело считать, что она приносит пользу. Однако с экологической точки зрения нужно как-то оценить эту пользу мерками роста приспособленности человеческой популяции. Впрочем, этот подход тоже не идеален. Пожилые люди, живущие в домах престарелых, составляют конкуренцию внукам за средства и время детей. Забота о члене популяции, вышедшем из репродуктивного возраста, биологически не оправдана. И даже если польза отдельного человека очевидна, ее следует соотнести с затратами общества. Тот факт, что менее одного процента слепых имеют собак-поводырей, мало компенсирует вред, причиненный тысячам людей укусами домашних собак. А с точки зрения собак — хороши ли взаимоотношения с людьми? Стоят ли они тех ограничений, которые связаны с жизнью животного в человеческом обществе? Я придерживаюсь мнения, что собаки экологически не являются паразитами в прямом смысле слова, даже если уравнение взаимоотношений собаки-люди не сбалансировано. Паразит обычно высоко приспособлен к своей экологической нише и извлекает выгоду из связи с хозяином, питаясь за его счет. Собаки же, хотя и обходятся людям недешево, не имеют большой биологической пользы от положения домашних питомцев. На деле, система, используемая людьми для разведения собак, обрекает их на кабалу. Я думаю, что взаимоотношения между домашними собаками и людьми являются аменсализмом: люди, пусть и ненамеренно, причиняют собакам вред, хотя им кажется, что они заботятся о своих собаках, «улучшают» их. Для тех людей, которые склонны проявлять заботу, собаки занимают примерно такое положение, как дети. Возможно, отчасти по этой причине у собак голова более округлая и морда короче, чем у волков: одним из факторов искусственного отбора было желание придать собакам щенячьи черты, привлекательные для людей. «Детские» признаки также обычно несовместимы с агрессивностью. Таким образом, внешний вид животного подчинен человеческой прихоти безо всякого учета того, как это влияет на само животное. Человеку, может быть, и приятно проявлять заботу и любоваться инфантильным обликом собаки, но она-то вряд ли получает какое-либо удовольствие или пользу от укороченной морды. В литературе о взаимоотношениях людей и животных анализ выгоды строится практически исключительно с человеческой точки зрения. Однако здесь нет обратной связи: из того, что собаки приносят людям пользу, не следует, что и люди приносят пользу собакам. Тот факт, что собаки хороши в роли домашних любимцев, не означает, что им нужно превращаться в таковых. Люди без зазрения совести эксплуатируют необычайную способность собак к изменчивости и адаптивности, нимало не задумываясь о последствиях искажения облика и характера для их обладателя. Владение собаками достигло ныне такой стадии, когда груз навязанного человеком стал слишком велик. Те силы общества, которые борются за благополучие собак, сделали многое, но сосредоточились в основном на использовании их в качестве лабораторных животных и в некоторой степени на проблемах служебных собак, но упускают из виду гораздо большую опасность: значительно серьезнее и в более широких масштабах страдают чистокровные собаки, приспособленные к роли домашних питомцев. Индустрия домашних собак практически игнорирует необходимость нести ответственность за последствия их разведения и содержания. Разведение и распространение домашних собак осуществляется стандартными методами. Начать с того, что домашние питомцы — это животные в неволе. Домашние собаки не сами приспособились к жизни с людьми, как пембийские собаки. Аквариумные рыбки взяты из дикой природы, где остались их спонтанно воспроизводящиеся популяции. При правильной постановке дела для продажи в качестве домашних любимцев берется лишь небольшой «излишек» диких животных, а остальные продолжают жить и размножаться сами по себе. Разнообразие цвета и формы, которым люди любуются в аквариумах, является результатом естественного отбора, и такие же рыбы в дикой природе генетически приспособлены к среде обитания. Но ведь рыба, перенесенная из природы в аквариум оказывается исключена из размножения в популяции и не может реализовать свой генетический потенциал. Животные, попавшие в неволю к человеку, изолированы от сородичей и не участвуют в воспроизведении вида. Они генетически мертвы. Домашние собаки происходят из трех различных источников. Изначально первобытный человек брал себе щенков у деревенских (эквивалентно-диких) собак; при этом родители этих щенков оставались в естественных условиях борьбы за существование и размножались, как прежде. Фермерская собака и мать моей собаки Смоки по-прежнему имеют возможность общения со многими другими собаками, участвуют в общем размножении и лишь небольшой излишек потомства достается людям. Сходным образом «пленение» сторожевых пастушьих собак из дикой популяции во время сезонных перегонов скота не затрагивает дикую популяцию в целом, и она имеет репродуктивный доступ к окружающим собакам. При этом поддерживается генетическое разнообразие, а собаки сами ответственны за размножение, так что репродуктивное поведение остается нормальным. Второй источник домашних собак — это закончившие свою службу рабочие собаки. Так вышло с моей Джейн. Когда она постарела, мы сочли, что ей холодно в фургоне по ночам и взяли ее в дом, так что она стала домашней собакой уже в старости. Многие охотники держат подружейных собак в доме. Бывало, что я держал дома ездовых собак. В содержании собак дома есть свои преимущества. Так, эскимосы и австралийские аборигены оценивают, насколько холодно вокруг, по количеству собак, которое требуется, чтобы ночью в жилище было тепло. Но размножение этих собак подчинено искусственному отбору. Современный заводчик служебных собак допускает к спариванию особей, которые хорошо справляются со своей работой. У Джейн была вязка всего один раз. Она оказалась ужасной матерью: по отношению к собственным щенкам проявляла наблюдение-выслеживание, да ещё била их лапой чуть не до смерти, если они двигались. В данном случае предшествовавший отбор по выраженности определенных форм поведения — наблюдения и выслеживания — привел к нарушению другой формы поведения — материнского, что биологически вредно. Я подозреваю, что искусственный отбор всегда, так или иначе, нарушает тонкое генетическое равновесие. Третий источник домашних собак — это содержание дома служебных собак в роли домашних любимцев. Популярность служебных пород стимулирует их разведение именно для рынка домашних питомцев, что катастрофически сказывается на рабочих качествах и ведет к трагическим последствиям для самих собак. Служебные собаки созданы и продолжают подвергаться искусственному отбору ради специфической поведенческой организации, которая должна проявляться в определенной рабочей среде, какую домашние условия никак не могут обеспечить. Зачастую владельцы собак не имеют представления о критическом периоде социального развития или условиях и стимулах, необходимых для проявления правильного поведения. В результате получаются собаки, проявляющие неадекватное поведение, а формы поведения, не находящие условий для реализации, выливаются в нервные расстройства, начиная с синдрома навязчивости. Чистопородная служебная собака, выращенная в домашней среде, все равно будет проявлять свои рабочие формы поведения, но будет делать это ненормально, нередко неприемлемым для людей образом. Мой квинследский голубой хилер кусал за пятки любителей бега трусцой. Моя лучшая ездовая собака-передовик, будучи бордер колли, гонялась за автомобилями. Служебная собака при содержании в домашних условиях почти наверняка будет безнадежно испорчена для своей службы. Как сторожевая пастушья собака сможет защитить стадо, если она всю жизнь находится в доме? Очень часто защитное поведение такой собаки изменяется в опасном для людей направлении. Я стараюсь не давать своих сторожевых собак людям, которые собираются держать их не для защиты скота, а в качестве домашних любимцев. Несколько раз я уступал просьбам, и всегда потом оборачивалось плохо, особенно для собаки. Есть ли разница между деревенской и служебной собаками при жизни в домашних условиях в роли любимцев? Среди деревенских собак идет отбор на признаки, позволяющие безопасно общаться с людьми, предоставляющими питание. Человек отдает предпочтение тем, которые вызывают у него желание проявить заботу, а не угрожают ему. То есть нет особой разницы между деревенской собакой, которая растет на воле, питаясь отходами потребляемых людьми продуктов, и собакой, взятой в дом щенком в качестве любимца. На Пембе я нередко затруднялся понять, живет ли обитающая во дворе собака при доме в качестве питомца или же самостоятельно. Из слов местных жителей бывало неясно, какого рода отношения связывают их с дворовыми собаками. В таких сообществах, как на Пембе, выбрасывание отходов и кормление собак различаются лишь внутренним намерением человека, а не его действиями и не характером пищи. Если какая-то из случайно выбранных деревенских собак перейдет в статус домашнего любимца, эволюционная динамика дикой популяции, вероятно, не слишком изменится. Правда, эта собака теряет свое место в дикой популяции и поэтому её возможности размножения сокращаются. Но в смысле поведения ей относительно легко приспособиться к роли домашнего любимца. Служебная собака, оторванная от необходимой ей рабочей среды, испытывает гораздо более значительные перемены. В служебной породе отбор ведется по проявлению определенных форм поведения, зачастую нежелательных в домашних условиях. (Вспомним Джейн, которая вскакивала на мою постель в фургоне, чтобы следить за проезжающими мимо автомобилями). Причем внутренне мотивированное и внутренне вознаграждаемое поведение оказывается непреодолимым, его практически невозможно искоренить. Спрашивается, почему в качестве любимца заводят служебную собаку? Собаки, выведенные для выполнения той или иной работы, обладают соответствующей своей задаче поведенческой организации, ограничивающей их возможности приспособления к жизни в домашних условиях. Остается предположить, что служебная собака отвечает пристрастиям владельца своим обликом. Возможно, обладание служебной собакой повышает престиж хозяина и позволяет общаться с нужными ему людьми или создает желаемый имидж. Скажем, охотничья собака означает, что владелец охотник, знаток природы и проч. Вот интересно, приобрел бы ли я ездовых собак, если бы жил в солидном пригороде? Вряд ли благовоспитанным соседям понравились бы ежедневный вой, лай и суматоха, сопровождающие прогулку с упряжкой. Видимо, изменился сам принцип, по которому идет отбор собак: раньше это было поведение, а теперь внешний вид. Польза людей оказывается связанной не с особенностями поведения, а с приятностью (с человеческой точки зрения) облика. Приобрели ведущее значение поверхностные признаки: окрас, форма ушей, хвоста и др., — которые лишь косвенно относятся к выживанию. Деревенская собака, хорошо приспособленная именно к выживанию, будет отвергнута как «простая дворняжка», не обладающая внешней привлекательностью. Вопрос «Какую собаку мне приобрести?» подразумевает удовлетворение человеческих интересов (престиж, имидж, забава) и не учитывает потребностей самой собаки. Он основан на ложном представлении, что любая порода собак может быть приспособлена к домашним условиям. В последнее столетие служебно-спортивные породы собак стали разводить для рынка домашних собак. Конечно, на протяжении всей истории собаководства неоднократно создавались миниатюрные или, наоборот, гигантские собаки просто для забавы, наподобие карликовых деревьев. Среди современных пород домашних собак лишь немногие насчитывают более ста лет. «Усовершенствование» пород связано с популярностью участия в выставках, на которых собак оценивают по внешности. В итоге внутри служебно-спортивных пород сформировались популяции для выставочных целей и домашнего содержания. Современный заводчик обычно специализируется на какой-то одной породе. Порода представляет собой популяцию особей, насильственным образом репродуктивно изолированных от других собак. Только животные, зарегистрированные в племенной книге породы, могут официально считаться принадлежащими к данной породе. Эта селекционная стратегия коренным образом отличается от того процесса отбора, который создал породы служебных собак. Прежде их владельцы не участвовали в выставках, где животных оценивают по внешности, а отбирали особей, наилучшим образом справлявшихся с выполнением определенной задачи, и скрещивали их между собой. Никто не занимался «усовершенствованием» породы. Скажем, я как погонщик ездовых собак, хотел выигрывать гонки и брал собаку по ее беговым качествам, а то, как она выглядела, было важно только с той точки зрения, обеспечивает ли ее телосложение должную способность быстро бежать. Происхождение собаки имело значение лишь тем, что говорило о потенциальных возможностях собаки. На самом деле меня, конечно, интересовал внешний вид собак. Это прямо-таки навязчивая идея всякого заводчика: его собаки должны характерным образом отличаться от всех прочих представителей данной породы. Породы часто называют в честь заводчиков, например, джек рассел терьер или людвиг доберман. Особенно заводчики гончих стремятся получить собак с отличительными внешними данными. Как это достигается? Обычно случайно появляется щенок с новым признаком, понравившимся заводчику, и он сохраняет этот признак. История создания золотистого ретривера, описанная в гл. 3, хорошо иллюстрирует этот принцип. В процессе разведения собак для домашнего содержания или выставочной деятельности пары для вязки подбираются из ограниченного контингента племенной книги породы, а потомство не воспитывается в полевых условиях, и на протяжении многих поколений никакой проверки рабочего поведения, отвечающего служебному назначению породы, не ведется. Тем не менее потенциального покупателя заверяют, что он приобретет отличную собаку с ожидаемым поведением, поскольку ее чистокровность гарантируется. «Какую собаку мне приобрести?» «Возьмите золотистого ретривера, потому что он дружелюбен к людям, обладает мощным телосложением, любит купаться и имеет инстинкт к охоте и поиску добычи». Такой диалог звучит нелепо для того, кто имеет дело со служебными собаками и разбирается в популяционной генетике. Дружелюбие и любовь к воде генетически предопределены? Телосложение связано с окрасом? Разве у всех золотистых ретриверов одинаковый набор генов и эти признаки одинаково выражены? Разве в этой породе нет изменчивости? У лорда Твидмаута были хорошие собаки, потому что у него была правильная программа их разведения, которая включала высокий процент перекрестного скрещивания, и потому что с первых дней жизни собак воспитывали и тренировали специалисты. Особи, не соответствовавшие требованиям, отбраковывались. В итоге получилась превосходная охотничья порода. Нынешние золотистые ретриверы, ведущие жизнь домашних любимцев, — это просто пародия на собак Твидмаута. Весьма распространенное мнение, согласно которому породистость хороша и желательна уже сама по себе, ложно. Это все равно, что утверждать, будто в особах королевской крови есть изначально нечто превосходное. Тут не просто ложность, а полное незнание генетики. «Усовершенствование» породы, загнанной в ловушку искусственной изоляции и ограниченного контингента, абсурдно. К удобству владельцев служебных собак в роли домашних любимцев через несколько поколений, прошедших отбор только по внешним признакам, поведенческие признаки породы, ее рабочие качества почти полностью исчезают, поскольку любой признак, не испытывающий постоянного давления отбора (в данном случае служебное поведение) «размывается» из-за различных случайностей. Собственно, в мире домашних собак идет отбор против многих рабочих качеств, связанных с неудобными или опасными в быту формами поведения, которые даже начинают рассматриваться как навязчивые действия. Ограниченность контингента для размножения племенной книгой породы неотвратимо ведет к опасному процессу инбридинга. Близкородственное скрещивание уменьшает генетическое разнообразие, являющееся необходимой предпосылкой жизнеспособности. Для генетического здоровья популяции она должна быть достаточно многочисленна и генотипически разнообразна, чтобы вредные гены или их сочетания не могли проявляться у гомозигот. При инбридинге вероятность гомозиготного состояния «плохих» генов увеличивается. Первейшее качество любой рабочей собаки — выносливость. А выносливость — один из аспектов жизнеспособности, генетического здоровья. Но выносливая служебная собака с хорошо выраженным рабочим поведением невыносима в роли домашнего любимца. И людям трудно с таким питомцем, и собака при своей высокой активности не может хорошо чувствовать себя в домашних условиях. Никоим образом не поддерживая стратегию отбора домашних любимцев, я хочу подчеркнуть, что репродуктивная изоляция и инбридинг ведут к получению удобных в быту домашних собак, зависимых от потребностей хозяина. Далее, рабочая собака отбирается по поведению, которое должно соответствовать выполняемой работе. Например, ездовая собака должна быстро бежать в упряжке. В процессе отбора по этому признаку собаки приобрели определенное телосложение, обеспечивающее способность быстро бежать и выносливость. Связь между внешним обликом и поведением очень велика. Поэтому, чтобы изменить поведение такой собаки, сделать ее более удобной для человека в домашних условиях, придется изменить также и ее внешность. Таким образом, заводчик оказывается перед дилеммой: нужны такие домашние собаки, которые имели бы облик служебных собак, но не проявляли бы присущих им форм поведения. Но безнадежно пытаться вести отбор в направлении приемлемого домашнего поведения, одновременно сохраняя внешние черты. Организм — единое целое, и такая селекция подорвет генетическое здоровье. Будет утрачена согласованность движений, появится слабость суставов, склонность к судорогам и кровотечениям и проч. И каждое следующее поколение будет все более и более слабым. Когда Беляев пытался вывести ручных лис (см. гл. 1), оказалось, что приобретая удобный в обращении склад поведения, лисы утрачивали внешние признаки, присущие дикому типу. Из поколения в поколение поведенческие и физические несоответствия домашнему содержанию исключаются из генофонда, и в то же время заводчики пытаются придерживаться исходного внешнего облика. В каждом новом поколении появляются новые генетические проблемы. Списки породоспецифичных врожденных расстройств растут, сегодня их можно найти не только в научной, но и в популярной литературе. Более того, заводчики и владельцы собак мало помалу забывают, как выглядели представители исходной породы, и ведут отбор в направлении утрированных внешних признаков. Отбираются очень крупные особи или самые длинномордые, или наоборот, с укороченной мордой. В результате животные каждой породы приобретают неестественное строение, становясь гримасой природы, уродцами. С течением времени жизнь домашних собак в каждой своей детали все больше подчиняется прихотям и выгоде людей. Собачьей природой манипулируют в угоду удовольствию человека. Чем чуднее выглядит животное, тем большее удовлетворение от него ожидается. Разведение чистокровных собак совершенно вышло из-под контроля. Его целью становится создание экзотических форм, что обусловлено, по-видимому, коммерческими интересами. В итоге получаются больные уродцы. Это чудовищно по отношению к собакам. Яркий пример тому — бульдоги. В XVII в. мясники держали собак — родоначальников этой породы, которые помогали забивать скот. Затем борьба собаки с быком стала зрелищем, и этих собак разводили как спортивную породу. Позже жестокая забава изводить быка, рискуя жизнью собаки, утратила популярность и бульдогов приспособили к роли домашнего любимца. Постепенно признаки, которые делали собаку помощником мясника, гипертрофировались так, что бульдоги превратились чуть ли не в персонажей фильма ужасов. Морда имеет такую искаженную форму, что зубы не могут быть сомкнуты и животное не способно правильно жевать. У некоторых миниатюрных бульдогов во рту просто нет места для зубов, и они выпадают, едва успев прорезаться из десен. Из-за приплюснутости морды носовые раковины совершенно крошечных размеров, а ведь эти структуры покрыты дыхательным эпителием, способствующим дыханию и охлаждению мозга. При маленьких носовых раковинах мозг охлаждается недостаточно, дыхание слабое и содержание кислорода в крови понижено. По данным Ортопедического фонда США, у 70% бульдогов имеет место дисплазия бедренных суставов; ни одна (!) из обследованных собак не была признана абсолютно здоровой. Рис. 40. Биолог Эрих Клингхаммер, изучающий волков, и его «карманный волк». Бульдоги, занимающие призовые места на выставках, часто не могут родить щенков естественным путем. Затруднено и совокупление, так что приходится прибегать к искусственному осеменению. Все эти процессы причиняют им боль. Однажды на выставке я спросил хозяйку бостон терьера (эта сугубо комнатная порода, называемая также американским бультерьером, ведется от помеси бульдога с терьером, к которой позже добавилась кровь английских и стаффордширских бультерьеров), чем хороша ее собака. Она без колебаний ответила: «Он великолепно храпит». Первоначальные бульдоги, использовавшиеся для травли быков, без сомнения, не страдали вышеперечисленными физическими недостатками. Иногда можно услышать, что, мол, задранный кверху нос необходим бульдогам для того, чтобы иметь возможность дышать, вцепившись в шею быка. Это сущая ерунда, попытка обосновать намеренный отбор уродливых форм. Ещё более дико, когда хозяин или заводчик бульдогов гордится противоестественными особенностями собаки. Да что хорошего в том, что животное не может нормально дышать, рожать и спариваться?! Разведение уродцев обосновывают соображениями, не менее странными, чем признаки получающихся в результате собак. Например: у командора шерсть свисает и закрывает собаке глаза якобы для того, чтобы животному не мешало ультрафиолетовое излучение, отражающееся от снега на зимних пастбищах; у шарпея большие складки кожи защищают нижележащие мышцы от повреждений в драке; у такс ахондроплазия облегчает проникновение в норы выдр или норок; у сенбернаров большая масса необходима для транспортировки пострадавших в горах. Ясно, что все это далеко от малейшего правдоподобия. Подобные признаки являются генетическими отклонениями, встречающимися с низкой частотой во всех популяциях. Гены, обусловливающие ахондроплазию, свойственную таксам и бассетхаундам, есть и у людей. Когда эта патология обнаруживается у человека, никому не приходит в голову заявить, что она нужна, скажем, спелеологам для заползания в узкие пещеры. Людям, которые работают или охотятся с собаками, нужны собаки настоящие, т. е. обладающие гармоничным собачьим планом строения. Животные, не обладающие такой типической гармонией строения, не должны допускаться до размножения. Служебная, рабочая собака должна быть, прежде всего, выносливой. А при низком содержании кислорода в крови или килограммах лишней шерсти этого качества ожидать не приходится. Кому нужна сторожевая пастушья собака, у которой свисающая на глаза шерсть мешает видеть? А ездовой собаке ни к чему голубой цвет глаз, она от этого не будет быстрее бежать. Ужасно, что люди полностью взяли под контроль все аспекты жизни домашних собак и разводят их соответственно своим прихотям, формируя телосложение, размеры, окрас и прочие внешние признаки безотносительно к их биологическому смыслу (или его отсутствию). Селекционный интерес сосредоточен на внешнем виде в выставочных целях, что ведет к усилению и даже гипертрофии характерных черт. Например, у пиренейской горной собаки пятые пальцы не дают проваливаться в мягкий глубокий снег; но у других пород они неоправданны или вредны, как, скажем, у хаски, которые будут неизбежно травмировать лапы на снежном насте. На выставках от домашних собак не требуется ничего, кроме как не кусать экспертов. Выставки собак подобны конкурсам красоты у людей: каждый участник сравнивается с другими и с неким идеалом и побеждает тот, кто к этому идеалу ближе всех. Правда, претендентки на звание королевы красоты должны, по крайней мере, сказать несколько слов, прочитать стихотворение или проявить ещё какие-нибудь навыки. Разница в том, что человеческие конкурсы никак не влияют на генетику популяции, тогда как победитель собачьей выставки становится производителем и его гены передаются следующим поколениям особей, включенных в племенную книгу породы. С одним и тем же чемпионом скрещивают большое количество собак, тем самым существенно сокращая продуктивную популяцию. Кобель-победитель становится отцом большей части следующего поколения данной породы, а его внуки будут детьми братьев и сестер. Таким образом, вязки с чемпионами значительно увеличивают близкородственное скрещивание. И даже широко распространенные породы собак, составляющие казалось бы, многочисленные популяции, по родословным оказываются близкородственными между собой, а значит, несут много одинаковых генных аллелей. Та же проблема сейчас налицо и среди служебных собак. В конце 1970-х годов я приобретал бордер колли в Шотландии, и оказалось, что довольно трудно найти собаку, которая не была бы потомком чемпиона по кличке Уистон Кэп. (Кстати, именно тогда я купил Джейн и ее брата Уила). В Шотландии состязания бордер колли очень популярны; их показывают по телевидению, победителям вручают значительные денежные призы, так что участие и победа в них весьма престижны. Владельцы бордер колли стараются скрещивать своих собак с чемпионами, принадлежащими известным заводчикам. За такую вязку и щенков от нее платят большие деньги. Однако в результате возникают и усугубляются генетические проблемы. Сокращение генетического разнообразия имеет место и тогда, когда собаководческий клуб той или иной породы пытается вести отбор с целью исключить врожденные расстройства: дисплазию бедренных суставов, атрофию сетчатки глаза и др. Всякий раз, как животное отбраковывается из-за наследственных нарушений, генетическое разнообразие закрытой популяции сокращается. Невозможно исключить одни только «плохие» гены: в силу не вполне ещё понятных законов корреляции изменение одних признаков влечет за собой изменение и других. Многие гены действуют плейотропно, т. е. от одного гена зависит более одного признака. Поэтому целенаправленная вроде бы селекция может привести к случайным и непредсказуемым результатам. Попытки усмотреть пользу для собак в симбиотических взаимоотношениях с людьми представляются мне, в общем-то, безнадежными. Многие породы дорого заплатили за временное увеличение численности, доступ к высококачественной пище и заботе. И даже забота эта в форме медицинских услуг вынужденная, поскольку необходима животным для выживания. Такие породы, как бульдоги, уже находятся в тупике: оставшейся изменчивости недостаточно, чтобы преодолеть генетические проблемы. До тех пор, пока собаководческие клубы не допустят пополнения племенных книг пород, чтобы было возможно скрещивание с не включенными в них особями, чистопородные собаки не сойдут с пути к вымиранию. Как видим, человеческая деятельность губительна для живых существ: дикие животные вымирают из-за потери местообитаний, а домашние — из-за инспирированных искусственным отбором патологий. Хуже всего то, что в современном обществе нет понимания происходящего с собаками. Владельцев вроде бы не беспокоят какие бы то ни было отклонения или избыточная масса тела их питомцев. Иной хозяин, сменив три собаки за десять лет, ещё и гордится этим, даже не помышляя, что малая продолжительность жизни обусловлена помимо всего прочего столь любезными ему огромными размерами и экстравагантным телосложением. Раскармливая свою собаку, он и не подозревает, что тем самым заставляет ее страдать от перегревания. Современные домашние собаки, словно придворные шуты служат удовлетворению психологических потребностей людей, минимально или вообще не учитывающих последствий для собак и их интересов. Затрудняюсь дать экологическое определение таким взаимоотношениям. Возможно, это новая категория симбиоза, которую следовало бы назвать реципрокным аменсализмом. Эти отношения плохи как для людей из-за создаваемых большими популяциями собак экономического ущерба и угрозы здоровью, так и для собак, оказавшихся в рабском подчинении и в генетическом тупике. А чистокровные собаки платят высокую цену за свое существование, будучи объектом евгеники в ее худшем проявлении. Селекционный процесс идет без учета необходимости адаптации животного к условиям обитания, ради показухи, каковой, в сущности, является выставочная деятельность. Собственные проблемы собак и их потребности никого не интересуют. Не жестоко ли так обращаться с лучшими друзьями?
Agata: Глава 8. Собаки-помощники В этой главе речь пойдет о собаках, предназначенных для оказания непосредственной помощи человеку: собаки-поводыри для слепых; собаки, помогающие передвигать инвалидные коляски; собаки для сопровождения глухих или больных эпилепсией; собаки для обитателей домов престарелых и тяжело больных. В эту категорию следовало бы включить также собак, обученных разыскивать мины, распознавать взрывчатые вещества или наркотики и находить жертв обвалов, лавин или землетрясений. Таких собак обычно выращивают и обучают в соответствующих организациях. Нет сомнения, что эти собаки оказывают людям важные услуги. В некоторых случаях только собака и может справиться с задачей. Например, мины и к ним провода теперь делают из полимерных материалов; электронных средств обнаружения таких устройств ещё не разработано, а специально обученные собаки прекрасно их разыскивают. Таможенные службы успешно используют собак для выявления наркотиков и взрывчатых веществ. Однажды при таможенном досмотре я видел, как собака остановила даму, у которой оказалось яблоко от трапезы в самолете, а она не знала, что его нельзя пронести с собой через границу США. Поиск людей под снегом или в развалинах при помощи электронных приборов малоэффективен, тогда как обученные собаки удивляют своей работой даже опытных спасателей. Работа собак, сопровождающих инвалидные коляски или глухих, а также караульная служба вполне может быть лучше и более надежно выполнена с помощью технических приспособлений, а вот собак-поводырей ничем не заменишь. Но в любом случае собака оказывает помимо всего прочего большую психологическую поддержку немощному человеку, позволяя чувствовать себя увереннее и независимее, помогая установлению социальных контактов. Истории о собаках-помощниках исполнены героизма и порой кажутся неправдоподобными. Но для человека, который был заживо погребен под руинами и обязан своей жизнью собаке, скептицизм по этому поводу был бы неуместен. Немало людей спаслись от стресса или депрессии благодаря «собакотерапии» и вряд ли они одобрили бы критические рассуждения. Однако ближе познакомившись с методами разведения, выращивания, обучения и распространения собак-помощников я усомнился в их благополучии. Хорошие собаки-помощники встречаются редко. В США помощники составляют менее 2% численности популяции собак-любимцев и компаньонов. Лишь 1—2% слепых имеют или хотели бы иметь собаку. В таможенных, полицейских и военных службах собак насчитывается всего несколько тысяч. Собаки, умеющие искать заживо погребенных, очень редки; часто они принадлежат клубам собаководов-любителей или частным лицам, которые предоставляют услуги в экстренных ситуациях по собственной инициативе. В некоторых странах в полиции или вооруженных силах имеется группа собак, которых предоставляют для оказания помощи в чрезвычайных ситуациях. И все организации, в которые я обращался за информацией о таких собаках, хотели бы иметь их больше и жалуются на нехватку особей, пригодных для обучения. Почему же заинтересованные организации затрудняются найти пригодных для этой службы собак? Если бы предложение отвечало спросу, то в XXI в. собаки-помощники составили бы большинство служебных собак. Но для этого их разведение должно стать разумным, чем сейчас. Собаки-помощники отличаются от всех прочих собак, о которых шла речь в этой книге, системой разведения и подготовки. В основном собак-помощников разводят и готовят к работе специализированные организации, действуя как своего рода конвейер. Более половины поступающих на этот конвейер животных оказываются непригодными, отчасти из-за генетических отклонений, из-за неспособности к обучению методами классического или инструментального обусловливания, а также из-за большого напряжения, требующегося для обучения специфическим навыкам. Одна из основных тем этой книги — эволюция поведения служебных собак. Для каждого типа собак я описывал процессы приспособления, приведшие к симбиотическим отношениям между собаками и людьми, и обсуждал тип этих отношений. Относительно собак-помощников следует задать тот же вопрос: приносят ли их взаимоотношения с человеком биологическую пользу тому и другому виду? На первый взгляд здесь налицо истинный мутуализм. Считается, что люди предоставляют собакам удовлетворяющую их работу и хорошо заботятся о них, а собаки улучшают качество жизни физически неполноценных людей. В действительности в данном случае имеет место дулозис, т. е. порабощение одного вида другим. (Например, некоторые муравьи захватывают других насекомых и заставляют их работать на себя, причем захваченные организмы лишаются биологических выгод). Вообще-то, есть мнение, что любое одомашнивание является дулозисом, поскольку всякий вид домашних животных был некогда «захвачен» человеком, подвергается генетическим изменениям, контролируется и используется в человеческих интересах. Дилемма в спорах по этому поводу следующая: определяется ли ценность животных лишь их применением людьми в качестве орудий и средств для работы и других жизненных задач или же они значимы сами по себе независимо от полезности для людей? Содержание одомашненных животных в той форме, в какой оно существует на сегодняшний день, оправдывается тем, что они, будучи созданы путем искусственного отбора, являются творениями человека, его собственностью и, е
Agata: Часть IV Ключевые вопросы В этой части книги я попытаюсь провести анализ и синтез сказанного в первых трех частях в аспекте важности биологии собак для понимания их сущности. Внешний вид и поведение собак отличаются от расхожих представлений людей об этом. Резюмируя все изложенное выше, скажу следующее: собаки появились путем одомашнивания волков. Большинство собак не являются лучшими друзьями людей, а большинство людей не являются лучшими друзьями собак. Люди и собаки живут в симбиотических взаимоотношениях, которые для собак оказываются облигатными. Хотя распространено мнение, что эти отношения взаимовыгодны, собаки и люди редко предоставляют друг другу биологическую выгоду. Я мысленно дискутировал с Дарвиным, полагавшим, что древние люди намеренно разводили собак и что все собаки являются результатом человеческих усилий, а те многочисленные собаки, которые считаются дворняжками, просто не попали в поток целевого разведения. Моя точка зрения базируется на понимании начальной эволюции собак как процесса естественного отбора, происходившего в связи с появлением антропогенной экологической ниши. Успешно заняв ее, сформировались первичные собаки, называемые мною деревенскими. Такие собаки существуют и в современном мире; своим внешним видом и поведением они дают нам ключ к происхождению собак. Необходимость новых подходов становится очевидной в условиях современной практики в отношении диких и домашних животных. На этом я ещё остановлюсь, а также на источниках некоторых разногласий и споров, связанных с представлениями о собаках. Например, некоторые ученые считают, что научное название собаки как вида Canis familiaris следует заменить на Canis lupus familiaris, чтобы отразить в названии происхождение от волков. Дискуссионным является вопрос о времени появления собак как самостоятельного вида. Так, есть данные о том, что это произошло в десять раз раньше, чем считалось. И остается нерешенной загадка происхождения собак: каким образом их древний, похожий на волка предок, будучи, вероятно, биологически стабильной формой, тем не менее начал изменяться и дал в итоге огромное разнообразие внешнего облика за очень короткий по эволюционным меркам промежуток времени. Каков биологический механизм этого разнообразия? Как объяснить, что по форме головы два разных вида — волк и собака — различаются меньше, чем породы одного вида — борзые и бульдоги? Если виды сепаратизированы репродуктивной изоляцией, то почему, например, чихуа-хуа и мастифов, которые наверняка не могут спариваться друг с другом, считают принадлежащими к одному виду, а собаки, койоты и волки, которые могут давать совместное потомство, являются разными видами? Если собаки и волки могут скрещиваться друг с другом, почему не думать, что собака и волк — одно и то же? Итак, в последних главах я хотел бы навести порядок в некоторых представлениях о собаках. Это не значит, что я могу ответить на все вопросы об эволюции собак, но по крайней мере постараюсь рассмотреть их с биологической точки зрения.
Agata: Глава 9. Что собой представляет Canis familiaris? Во всякой научной работе по биологии при первом упоминании живого существа, являющегося предметом данного исследования, всегда приводится его латинское название, состоящее обычно из двух слов, обозначающих род и вид. В этой книге речь идет о домашней собаке, со времен Линнея называемой Canis familiaris. Некогда (когда — неизвестно) волкоподобный предок собак сменил волчий облик и поведение на собачьи. То, что эта предковая форма была похожа на волка, можно думать потому, что основные признаки у них такие же. У волков, койотов и шакалов одинаковая зубная формула. У собак и волков одинаковы количество и форма хромосом и порядок генов в хромосомах. Однако собаки значительно отдалились от своих предков во всех отношениях. Собаки ощутимо отличаются и от других видов семейства собачьих. Уникальная особенность собак как вида — внутривидовое разнообразие. Я все время повторяю, что собаки имеют предка, похожего на волка, но не утверждаю, что они произошли от волков. Собственно, ранее в этой книге не один раз говорилось: собаки произошли от волков. Но каждый раз я чувствовал некорректность такой формулировки. Современные волки и собаки имеют общего предка, ныне вымершего. Современные волки, возможно, более всего сходны с этим волкоподобным предком, но все же отошли от него не меньше собак. Аналогично, волки и койоты имеют общего предка. Но волки эволюционировали в Евразии, а койоты — в Северной Америке. Эти два вида произошли от предковой формы в разное время. Позднее волки мигрировали в Северную Америку. Предок современных волков и койотов неизвестен — он вымер. Род Canis — это биологический феномен, потому что один и тот же набор генов породил огромное разнообразие форм: здесь и золотистый шакал, и серый волк, и рыжий койот. Это удивительное обстоятельство будет обсуждено в гл. 11. Здесь же я лишь подчеркну, что столь несхожие животные по существу не различаются генетически. И тот же набор генов создал длинномордых борзых и короткомордых бульдогов. У всех видов и пород рода Canis беременность длится 63 дня, и у всех независимо от размеров взрослых особей одинаковые по величине и внешнему виду щенки, вес которых в среднем составляет около 340 г. (Разумеется, у карликовых пород щенки поменьше, но разница в размерах щенков не такая значительная, как у взрослых особей). Обычно величина щенков зависит от того, сколько энергии сука смогла вложить в помет, а не от генетических причин. У щенков всех представителей рода Canis форма тела и головы в частности тоже практически одинакова (об исключениях см. гл. 11). Теоретически, «стандартную» форму щенков можно считать приспособленностью к вскармливанию путем сосания молока матери. В процессе эволюции разные виды приспособились к различным экологическим нишам, но ниша существования щенков у всех видов практически одинаковая и естественный отбор сохраняет определенные размеры и форму головы, приспособляющие ее к сосанию. Помимо различий в размерах взрослых особей, препятствием к межвидовому скрещиванию является географическая разделенность. Койотов и шакалов разделяют материки и океаны. Волки живут в лесу, а собаки в городе, и их встречи маловероятны, хотя возможны на границе цивилизации и дикой природы (на свалках, например), где иногда и происходит спаривание особей этих двух видов. Но даже если виды пересекаются, они лишь очень редко скрещиваются. Репродуктивная изоляция во многом обусловлена разницей в социальном поведении. Волчья стая весьма консервативна, и новые члены, даже если это волки, — редкость. Самки спариваются чаще всего с членами группы, в которой они состоят на данный момент. Точно так же сторожевые собаки, охраняющие стада овец, защищают своих самок от чужаков, будь то волки, койоты или другие собаки. Таким образом, поскольку каждая особь появляется на свет в некой социальной группе, отвергающей пришлых, гены разных групп практически не смешиваются. Однако какие-либо нарушения в формировании и сохранении социальных групп в районах пересечения ареалов разных видов могут привести к спариванию за пределами своей группы, если только другие обстоятельства, например, разница в размерах, тому не препятствуют. А вот одиночные особи — волк, шакал, койот или собака — могут объединиться с ближайшим одиночным же животным и вместе размножаться. Вследствие широкомасштабного уничтожения волков увеличилось количество волков-одиночек, которые объединяются с собаками. Некоторые пары дают потомство. При миграциях стад, сопровождающие скот пастушьи собаки могут теряться, а местные — занимать их место в группе. Некоторые специалисты по охране природы считают, что ликвидация волков на большей части территории США привела к тому, что вдоль канадской границы серые волки скрещиваются с койотами. Работники программ по восстановлению численности красного волка обеспокоены тем, что из-за скрещивания с койотами уже, пожалуй, не найдешь чистокровного красного волка. Поскольку все собачьи могут скрещиваться друг с другом, правомерен вопрос: каким должно быть научное название этих животных? Являются ли рыжий волк (Canis rufus), серый волк (С. lupus), койот (С. latrans), собака (С. familiaris) и шакалы (С. mesomelas, С. adustus, С. aureus, С. simensis) разными видами? Из-за генетического сходства идентификация весьма затруднительна. В 1960-е годы в Новой Англии появилась новая форма собачьих. Большинство этих особей по размерам меньше волка, более похожи на койота и в то же время имеют некоторые признаки волка. (Например, они, как и волки, не выделяют пот через подушечки лап). Что это за животные и откуда появились, неясно; на этот счет есть разные предположения, в частности, что они гибриды койотов и собак или койотов и волков. Возможно, трудность видовой идентификации в семействе собачьих обусловлена тем, что классификация изначально неверна. Так, можно думать, что волки, койоты, собаки и др. вовсе не разные виды, а лишь расы, разновидности или подвиды одного и того же вида. Дарвин считал подвид зарождающимся новым видом, т. е. животные, объединяемые в подвид, в перспективе обособятся в отдельный вид, но еще не пересекли воображаемую границу между подвидом и истинным видом. Или же процесс обособления начался когда-то в прошлом, в порядке приспособления к тогдашним условиям, но потом условия изменились, процесс приостановился или пошел обратно. Классическое определение вида сформировано эволюционистом Эрнстом Майром в 1942 г. [170]: вид — это группа скрещивающихся или способных к скрещиванию популяций, репродуктивно изолированная от других таких групп. Но волки, собаки, койоты и шакалы как раз могут скрещиваться друг с другом или потенциально способны к скрещиванию и дают жизнеспособное потомство. Значит, они не являются «настоящими» видами, удовлетворяющими определению Майра. Почему же их с самого начала отнесли к различным видам? Отчасти потому, что сама идея вида тоже эволюционировала. В 1730-х годах шведский естествоиспытатель Карл Линней разработал бинарную номенклатуру и присвоил двойные (род и вид) латинские названия всем известным ему растениям и животным. Он полагал, что виды созданы Богом в первые дни творения и что ему, Линнею, Богом предначертано дать латинские названия живым существам. Почему латинские? Потому что латынь во времена Линнея была универсальным языком религии и науки. Для домашней собаки Линней избрал название Canis familiaris. Первая его часть — Canis, (обозначающая род, является существительным и пишется с прописной буквы; второе слово — familiaris, обозначающее вид, является прилагательным, определяющим существительное, и пишется со строчной буквы. Если название виду было дано Линнеем, то в конце ставится буква L. Собака имеет латинское название Canis familiaris L. Во времена Линнея, когда европейцы открывали для себя мир и, исследуя его, привозили экземпляры невиданных ранее живых существ, понадобилось давать названия новым видам, и Линней разработал систему обозначения и идентификации неизвестных видов. Видовые названия составлялись таким образом, что сходные животные имели сходные названия. Все млекопитающие с тридцатью зубами были названы семейством кошачьих (Felidae), а с сорока двумя зубами — семейством собачьих — Canidae. Поскольку у волков и у собак по сорок два зуба, названия тех и других начинаются со слова Canis. Это не значит, что Линней считал собак и волков родственными — просто Бог создал их похожими и с одинаковым количеством зубов. Собаки очевидным образом отличаются от волков. Линнеевские виды называют сейчас морфологическими, т. е. имеющими поддающиеся оценке различия в строении. Так, по черепу животного можно, измерив объем мозга, размеры зубов и головы, определить, что череп принадлежит, допустим, собаке; параметры волчьего черепа будут иными. В этой идентификационной системе собака, волк, койот и шакалы отнесены к разным видам потому, что имеют различные морфологические характеристики. Вот наглядный пример. Археологи Симон Дэвис и Франсуа Валла в древнем натуфийском поселении возрастом 12 тыс. лет обнаружили зуб представителя семейства собачьих и измерили его. Параметры зуба оказались характерными для собак и слишком маленькими для волков. Это сочли свидетельством существования собак рядом с человеком того времени. Там было также обнаружено захоронение, в котором лежали вместе скелеты женщины и щенка. Но волчьих и собачьих щенков практически трудно различить, так что осталось неясным, похоронена ли женщина с волком как символом добычи или же с любимой собакой. Помимо всего прочего 12 тыс. лет назад волки и другие дикие животные были несколько меньших размеров, чем сейчас. Эту находку нельзя считать доказательством сосуществования собак и людей, но она позволяет его предполагать (подробнее см. гл. 10). Система морфологической классификации Линнея до сих пор прекрасно «работает». Когда я был студентом, нас учили пользоваться ею, да так, чтобы уметь определить любой живой организм. Через полвека после опубликования основополагающей работы Линнея, в 1809 г. (заметим, что в этот год родился Дарвин) вышел в свет труд Жана Ламарка [169], в котором излагалась первая теория эволюции. По Ламарку, виды могут изменяться. Линней (как и большинство ученных того времени) полагал, что виды сотворены Богом и неизменны. Как ни странно, у многих наших современников чуть ли не такое же представление и они призывают к сохранению видов. Заводчики собак считают, что морфологические признаки пород являются древними, и их нельзя изменять. Однажды мне сказали, что анатолийским пастушьим собакам около 7 тыс. лет и я не имею права скрещивать их с другими породами. На выставках собак участников оценивают в зависимости от близости к стандарту породы, каковым полагается некий идеал, существующий в воображении экспертов. Иными словами, совершенно по-линеевски, критериями породы устанавливаются морфологические признаки. Идея «морфологической» породы или вида была знакома еще Платону. Господь Бог создал совершенного ротвейлера, а задача людей в том, чтобы все ротвейлеры выглядели так же, соответственно мысленному образу. (Быть может, деревенскую собаку трудно воспринимать как первоначальную потому, что она не совмещается с платоническим образом прасобаки, похожей на волка). Существенным этапом в истории латинского названия собаки стал 1858 г., когда Алфред Уоллес и Чарлз Дарвин представили Линнеевскому обществу свои работы с описанием механизма эволюции: виды постепенно меняются под действием естественного отбора наиболее приспособленных особей. Большая приспособленность означает большую вероятность выжить и оставить потомство, так что каждое новое поколение все более приспособлено, сохраняя сходство с предыдущим. По Дарвину, приспособление и видообразование являются частями одного и того же процесса. Интересно, что открытие изменения видов путем естественного отбора особо не пошатнуло бинарную систему обозначения видов Линнея. Причина этого — в принципе идентификации. В рамках идей Дарвина собака, волк, койот и шакалы имеют по сорок два зуба не потому, что так их создал Бог, а потому что у них был общий предок с сорока двумя зубами. Поскольку в системе Линнея все животные с сорока двумя зубами окажутся рядом, то его принцип идентификации работает также и в духе эволюционного учения. Поэтому большинство названий, данных Линнеем, сохранились. В 1982 г. Дж. Хонаки и его коллеги предложили изменить Линневское название собаки на Canis lupus familiaris, чтобы отразить эволюционное происхождение, полагая, что собака произошла от волка и, более того, в силу их сходства, что собака является не самостоятельным видом, а подвидом волка. По Дарвину, подвиды, расы и разновидности представляют собой зарождающиеся, но еще не оформившиеся виды. Поскольку в роде Canis все животные способны скрещиваться друг с другом, они, вероятно, разошлись недавно. Я разделяю эту точку зрения в том, что собаки и волки имеют общего предка. Однако попытка отразить данное обстоятельство в названиях согласно установленным принципам наименования видов привела к искажению и путанице таксономических соотношений в семействе собачьих. Несколько лет назад зоолог Лер Брисбин и я изучали на Новой Гвинее «поющих» собак. Эти дикие свободно живущие в лесу животные по ночам наведываются в деревни, где кормятся отходами. Мы описали свои наблюдения в научной статье, называя объект исследований общепринятым двойным латинским именем, чтобы другие ученые знали, о каком животном идет речь. Но эта, казалось бы, простая формальность ввергла нас в многозначительную путаницу. В 1957 г. австралийский зоолог Эллис Тротон сообщил об открытии им новогвинейской поющей собаки, которую он счел отдельным видом и назвал Canis hallstromi. Но многим показалось, что оно не отражает происхождение, и начались попытки переименования, которые продолжаются и сейчас. Некоторые специалисты, полагая, что это подвид собаки, предложили назвать её Canis familiaris hallstromi. А по мнению Лори Корбет, занимающегося динго, новогвинейская собака является разновидностью динго (которых называли Canis dingo, но затем переименовали в Canis familiaris dingo). В результате поющая собака стала называться Canis familiaris dingo hallstromi. Затем в 1982 г. Дж. Хонаки с коллегами предложили называть домашнюю собаку не Canis familiaris, a Canis lupus familiaris, отнеся ее к подвидам серого волка. Тогда новогвинейская поющая собака должна называться Canis lupus familiaris dingo hallstromi как подвид собаки и подвид волка. Почему такие страсти вокруг названия? Какое оно имеет значение? Начнем с того, что название животного может иметь законодательные приложения. Новогвинейская поющая собака редкая, ей грозит исчезновение, и нужны охранные мероприятия. Если ее называть Canis hallstromi, то добиться соответствующих установлений будет легче, потому что речь пойдет о самостоятельном виде, уникальной форме, которую надо защищать ради сохранения видового разнообразия природы. А если считать поющую собаку подвидом динго, которые в Австралии рассматриваются как вредитель сельского хозяйства и которые сами являются подвидом наиболее распространенных представителей семейства Canidae, то убедить власти предержащие в необходимости охраны сомнительно. По мнению Брисбина, название новогвинейской поющей собаки должно быть Canis lupus hallstromi; тут есть генеалогический резон, но я предпочел бы Canis hallstromi, чтобы четче обозначить, какая популяция животных имеется в виду и подлежит охране. Тут уж не существенна генеалогия. С экологической точки зрения вид — это популяция животных, приспособленных к определенной экологической нише. Один вид — одна ниша; разные виды не могут занимать одну и ту же нишу. Собака, волк, койот и шакалы приспособлены к различным условиям, у них разные ареалы, и они занимают разные экологические ниши. Каждый из этих видов имеет свой способ жизнеобеспечения. Волки убивают крупную добычу, и их размеры тела являются приспособлением для преследования и захвата таких животных. Койоты более мелкие и ловкие — они ловят кроликов. Шакалы — мастера на все руки и часто питаются остатками добычи других хищников. У собак небольшие голова, мозги, зубы, что приспосабливает их к питанию отходами в человеческих поселениях. Собаку связывают облигатные симбиотические отношения с человеком, что несвойственно больше никому из собачьих, поэтому она является отдельным видом. На границе своих экологических ниш разные виды собачьих могут случайно скрещиваться друг с другом, но это редкое явление, потому что потомки, будучи гибридами разных экотипов, приспособленных к разным условиям, не будут хорошо приспособлены ни к одной из родительских ниш. Гибрид волка и койота не сможет эффективно охотиться ни на крупную, ни на мелкую добычу, его шансы на выживание окажутся меньше, чем у «чистых» форм. Итак, экологически собака, волк, койот и шакалы классифицируются как различные виды, потому что они приспособлены к разным нишам. Этот подход идеологически близок репродуктивной изоляции Майра. Гибрид собаки и волка не способен конкурировать с родительскими типами и иметь успех размножения ни в дикой природе, ни в симбиотических отношениях с людьми. Английский поэт Джон Донн (1572—1631) проникся проблемами, с которыми может столкнуться такой гибрид, и даже описал в стихах судьбу щенка, чья мать-собака спарилась с волком: Двоякой крови зовы превозмочь Не мог он. И прогнав волков От стада, тут же брал овцу. Вот так пять лет, как будто бы в насмешку, он прожил, Не умея скрыть оскал свой волчий Под собачьей шкурой. Он изгнан был Как волк прочь от собак, А как собака не ужился волком. И, всем чужой, погиб… Джон Донн «Метемпсихоз», стих 45. Я придерживаюсь той точки зрения, что собака Canis familiaris — это отдельный вид, возникший в результате определенных эволюционных событий. Как морфология, так и поведение собаки прекрасно приспособлены к питанию и размножению в обществе людей, чего не скажешь о волках, для которых эта экологическая ниша явно чужая и непригодная. Значит, волк и собака относятся к разным видам. Если в науке привьется название собаки Canis lupus familiaris, то следует помнить: оно, полагая ее подвидом волка, не означает, что собаки и волки одно и то же. Общее происхождение человека и обезьян не делает людей обезьянами. Тот факт, что на 99% генетическая структура человека и шимпанзе одинакова, не означает, что нужно растить детей, как обезьянок. Из генетического сходства собак с волками не должно вытекать отношение к ним как к волкам. Собаки — это не волки, как бы мы их не называли.
Agata: Глава 10. Когда появились собаки? В части I книги я говорил о собаках как об эволюционирующем виде, возникшем предположительно 12—15 тыс. лет назад. Биологические и палеонтологические данные свидетельствуют, по моему мнению, о том, что собаки сформировались в результате естественного отбора и свойственные им морфологические признаки являются приспособлением к питанию отходами человеческой пищи в новой экологической нише, созданной в эпоху мезолита социальной организацией людей, перешедших к оседлому образу жизни. Собака как вид не может быть старше времени появления первых постоянных человеческих поселений. Скорее всего, приспособленная к новой нише форма появилась не раньше эпохи неолита. Собаки, как и другие домашние животные, — это принадлежность уже относительно развитого сельского хозяйства. Свидетельств присутствия собак 12—8 тыс. лет назад мало. А ко времени установления сельскохозяйственных сообществ сторожевые пастушьи собаки и гончие уже определенно существовали. Есть и другие правдоподобные оценки, поддерживаемые фактическими данными. Если кому-то удастся доказать, что собаки появились раньше постоянных поселений людей, или что они возникли в результате разведения людьми, или из прирученных и дрессированных волков, то я готов пересмотреть свое мнение. Но важно не просто установить хронологию происхождения — необходимо понять, почему это произошло так быстро. А скорость эволюции просто поразительна. Даже если считать, что собаки обособились от волков 135 тыс. лет назад (такова максимальная из имеющихся оценок возраста вида), все равно для эволюции путем отбора срок получается мизерный. Итак, моя цель в данной главе — попытаться представить, как протекала эволюция собак, и выстроить ее временные рамки. Понятие «первая собака» не имеет отношения к реальности. В ряду переходных форм (даже если бы он был известен) нельзя указать пальцем на какую-то одну форму и сказать: «Вот собака! А до нее все были волки». Да и первое постоянное поселение людей вряд ли возможно отыскать. Я думаю, что первыми поселениями были небольшие группы жилищ из травы и веток, располагавшиеся на морском побережье в ледниковый период; они могли существовать тысячи лет, но когда лед начал таять и уровень моря поднялся, от них не осталось и следа. Обычно под постоянными поселениями в археологическом смысле имеются в виду строения из камня, т. е. сооружения достаточно крепкие, чтобы свидетельства их существования остались по сей день. Однако первоначальным собакам, питавшимся отходами человеческой пищи, нужно было всего лишь более или менее длительное пребывание на одном месте людей, занятых промыслом рыбы или иных морепродуктов либо охотой. Проще говоря, нужна была свалка, где с относительным постоянством можно найти съестное, а такие «сооружения» появляются там, где люди выбрасывают свои отходы в одно место на протяжении длительного времени. Вместо «постоянные поселения» в этой связи лучше говорить «длительные». Первые каменные жилища, которым около 12 тыс. лет, обнаружены в «Плодородном полумесяце» на Ближнем Востоке.[Плодородный полумесяц — вытянувшаяся в виде серпа территория от Египта до Ефрата, — Прим. ред.] Старейшие из известных поселений принадлежали так называемым натуфийцам, которые входили в культуру северной части территории современного Израиля и близлежащих районов. Эти поселения относятся к эпохе мезолита, а их жителей считают охотниками-собирателями, еще не перешедшим к сельскому хозяйству. Охота и собирательство сопряжены с перемещениями в поисках добычи, но могут осуществляться и в одной и той же местности. Жители Пембы из поколения в поколение охотились и собирали пищу на коралловом рифе, принося добытые продукты в свои поселения, которые вовсе не отличались прочностью жилищ, но были тем не менее вполне постоянными. Имеются свидетельства того, что люди жили в существовавших длительное время поселениях 20—35 тыс. лет назад. Речь идет об известных наскальными изображениями пещерах во Франции и Испании. В одной из этих пещер вход находится ниже современного уровня моря, а значит, люди селились на побережье до того, как оно было затоплено при таянии ледников. Изображения в пещерах Шове и Ласко важны для нашего обсуждения по нескольким причинам. Прежде всего на этих рисунках нет никаких домашних животных, включая собак. Если бы у живших там людей были собаки, использовавшиеся для охоты или хотя бы просто живущие с ними, то древние художники, скорее всего, изобразили бы их. Впрочем, может быть, собаки и были, но люди считали их вредителями или презренными обитателями помоек, не достойными быть увековеченными в рисунках. Такие пещеры свидетельствуют, что люди подолгу жили в одном и том же месте. Могли ли волкоподобные предки эволюционировать в собак за тот период времени, пока существовало поселение? Похоже, этому нет никаких биологических препятствий. Судя по наблюдениям Беляева о превращении лис в ручных, достаточно было бы высокого давления отбора в течение всего лет пятидесяти. Жили ли люди сообща в длительных поселениях 40 тыс. лет назад? К этому времени относят существование Homo neanderthalensis; но до сих пор не решен вопрос, считать ли неандертальца человеком, не говоря уж о постоянных поселениях. Здесь, видимо, придется подождать, пока не накопится освещающих то время данных. Высказывалось предположение [184], что собаки произошли от волков около 135 тыс. лет назад, т. е. в эпоху Homo neanderthalensis. Принимали ли люди какое либо участие в одомашнивании собак? Чтобы судить об этом, современные знания о древних людях недостаточны. Были ли неандертальцы способны к абстрактному мышлению? Существовала ли у них речь? Изображали ли они что-либо на стенах пещер? Некоторые специалисты считают, что на все эти вопросы ответ один: «Нет». Однако вполне можно думать, что неандертальцы жили на морском побережье и пищевые отходы привлекали волков, что формировало симбиотические взаимоотношения. Собственно, можно придумывать в таком духе что угодно, ведь твердых доказательств существования собак в столь давнее время нет. Определение возраста собак как вида, давшее цифру 135 тыс. лет назад, основывалось на анализе митохондриальной дезоксирибонуклеиновой кислоты (мтДНК), которую используют в качестве эволюционных часов. Но надежность этого метода в последнее время подвергается сомнениям. Поэтому шумиха вокруг упомянутой цифры, развернутая в средствах массовой информации, явно преждевременна. Ископаемые находки, свидетельствующие о существовании собак и датируемые даже 12 тыс. лет назад, немногочисленны и косвенны. Тем не менее те из них, которые вроде бы указывают на тесную связь между людьми и представителями семейства собачьих, принимаются как доказательства одомашнивания. Но это лишь косвенные свидетельства, а не твердые доказательства. Даже если собаки в натуфийских поселениях и существовали, их, разумеется, было, скорее всего, немного. Четыре тысячи лет назад собак было уже много, но о разделении их на породы говорить ещё нет оснований. К началу эпохи Римской империи, т. е. 2 тыс. лет спустя, появились описания пастушьих и охотничьих собак. А на тысячу лет ранее в различных письменных источниках встречаются места, где говорится о собаках, которых я называю деревенскими. Но на сегодняшний день нет археологических доказательств существования собак в период 135 тыс. — 12 тыс. лет назад. Ко времени 12 тыс. лет назад относятся две не очень выразительных находки, которые можно считать доказательствами (а можно и не считать). Это захоронение человека вместе со щенком предположительно собаки (который мог быть и щенком волка) и зуб взрослой особи семейства собачьих, найденный на месте расположения жилища неподалеку от того же захоронения. Этот зуб по величине находится в пределах разброса размеров волчьих, но на минимальной границе. Совместное захоронение щенка с человеком можно истолковать как указание на связь между людьми и собаками. Что касается зуба, то его наличие в доме ещё ничего не говорит. В моем доме много волчьих зубов, но здесь никогда не было живого волка. Найденный зуб мог быть, например, амулетом. Есть и другие находки возрастом 12 тыс. лет, но все они с трудом интерпретируются по видовой принадлежности. Волчьи щенки практически неотличимы от собачьих до возраста 5 месяцев. Что касается более раннего периода, до 12 тыс. лет то доказательств существования собак нет никаких. Результаты анализа митохондриальной ДНК, на основании которых предполагается появление собак 135 тыс. лет назад, нельзя считать доказательством, потому что с равным успехом можно предполагать, что волки, от которых произошли собаки, были обособлены от других волков на протяжении 135 тысяч лет. И тогда выходит, что группа волков, ставших родоначальниками собак, сохраняли внешний вид и поведение, характерные для волков, в течение 123 тыс. лет, не превращаясь в собак, до того времени (12 тыс. лет назад), когда люди предоставили им места обитания и стали одомашнивать. Анализ мтДНК не дает информации, позволяющей сделать выбор между этими двумя возможными вариантами эволюции. Поскольку второе предположение поддерживается ещё и археологическими свидетельствами, то следует сделать вывод: наиболее вероятно, что возраст собаки как вида составляет приблизительно 12 тыс. лет. Насколько надежны результаты исследования, на основании которых предполагается, что предковая волчья форма собаки обособилась 135 тыс. лет назад? С тех пор, как была опубликована эта работа, многие специалисты отказались от использования митохондриальной ДНК в качестве часов эволюции. Предпринимались попытки найти другие часы, в частности, предлагалось отслеживать наследование Y-хромосомы по мужской линии. Оценки по Y-хромосоме и по мтДНК различаются. Либо молекулярные часы не особо точны, либо мы неправильно ими пользуемся. На мой взгляд, в семействе собачьих определение генеалогических связей и хронологии эволюции по ДНК не годится. Изучая собак на острове Пемба, где приток и отток особей в местной популяции крайне ограничен в силу географической изоляции, я был поражен катастрофическим эффектом заболеваний. Численность собак то значительно возрастала, то резко падала из-за смертельных болезней, которые есть у каждого вида, включая волков и собак. Когда популяция сильно сокращается, информация, содержащаяся в мтДНК, теряется. После резкого падения численности у пембийских собак могли остаться лишь один-два гаплотипа. Если, например, предположить, что живущие сейчас на Пембе собаки и есть исходная форма, произошедшая 12 тыс. лет назад, то за это время накопление мутаций в мтДНК создало бы множество гаплотипов. Исходная мтДНК собачьей прародительницы приобретала бы некоторое количество мутаций в каждом поколении, и у современных собак их оказалось бы великое множество. Но смертность «отфильтровывает» их, и после одного-двух резких сокращений численности в популяции остаются лишь немногие мутации. Если бы на Пембе вымерли все собаки за исключением одной беременной самки, то она стала бы праматерью всех последующих собак. При малом количестве гаплотипов использование мтДНК в качестве часов эволюции весьма неточно. Сегодняшние исследования лишь статистически определяют скорость мутирования при данной изменчивости выживающих гаплотипов. Результатом такого определения является статистическая вероятность. Когда я впервые показал статью о 135-тысячелетнем возрасте собаки генетику Линну Миллеру, первое, что он спросил, было: «А где же все гаплотипы волка? Почему их так мало?» Действительно, почему? Потому ли, что люди издавна истребляют волков, которых к тому же губят различные болезни, и в результате ожидаемая изменчивость гаплотипов в популяции не достигается? Сходная картина, т. е. недостаток гаплотипов, наблюдается и среди европейцев, которые претерпели много войн и эпидемий. А возможно, часы мтДНК в каждой новой популяции свои. Впрочем, не исключено и то, что мтДНК и вовсе нельзя рассматривать как часы. Линн прочел вышеупомянутую статью вместе со мной, буквально фразу за фразой, дав настоящий урок критического анализа. Почему, например, экземпляры собак брались из сложившихся пород, а сравнивались с волками из различных географических регионов мира? Выходит, что породы трактуются как популяции, представляющие страну происхождения, хотя большинство особей были из США и Европы. На самом деле, чтобы изучать волков Румынии и западной части России, для сравнения нужна случайная выборка собак в Румынии и в западной части России. Следуя логике авторов исследования, волки имеют такую же мтДНК, как и итальянская маремма, мексиканская голая собака или ирландский водяной спаниель (я беру эти три породы для контраста: маремма появилась в процессе сезонных перегонов скота, голая собака отделена от России океаном, а от водяного спаниеля выведен золотистый ретривер, чьи родственники с другими гаплотипами обнаруживаются во всем мире). Сложившиеся признанные породы едва ли годятся для определения генетических взаимоотношений между собаками и волками. Почему авторы не использовали для волков и собак латинские названия, обозначающие род и вид, но дали их для койотов и шакалов? Оплошность ли это или намеренное избегание коварного вопроса о соотношении собак и волков? Если считать собаку подвидом волка (Canis lupus familiaris), дивергенция формально может не быть столь полной, как при видообразовании. Подвиды, по определению, не являются репродуктивно изолированными популяциями. Подвид — это неслучайное распределение аллелей, имеющее географические границы. Породы собак не являются ни видами, ни подвидами; особи — основатели породы стали таковыми не в силу случайности из исходной географически обособленной группы животных, а взяты по тем или иным признакам. Наличие одинаковых гаплотипов у некоторых собак и волков свидетельствует, что они не являются разными видами в классическом смысле. Однако авторы работы [184] предполагали дивергенцию, считая, по Линнею, собак, волков, койотов и шакалов разными видами, хотя все они способны скрещиваться друг с другом. Общность гаплотипов они объясняют недавней гибридизацией. Если общие гаплотипы — результат гибридизации, значит, некоторые волки получили свои гаплотипы от собак. Волки, живущие в России явно имеют гаплотипы собак. Значит, матерями некоторых стай волков были собаки. Какие из гаплотипов волков приобретены ими от собак и какие гаплотипы собак приобретены от волков? Ответить на этот вопрос невозможно. Если гибридизация происходила недавно, то вполне вероятно, что она имела место с самого начала существования собак, когда бы это ни произошло. Это также означает, что гаплотипы собаки и волка невозможно отличить друг от друга. Тот же вопрос об одинаковых гаплотипах хочется задать авторам относительно более ранней их работы, в которой на основе анализа мтДНК делается вывод, что серые волки скрещивались с койотами на северо-востоке США; в другой же статье говорилось, что серые волки и койоты скрещивались с красными волками. Но возможно и то, что современные методы анализа мтДНК не выявляют разницу между собакой, красным волком, серым волком и койотом. Вопрос можно сформулировать и по-другому. Можно ли существующими методами определить вид животного по его мтДНК? Вряд ли. У меня такое впечатление, что в силу специфики самого метода для идентификации вида на анализируемом экземпляре уже должен быть ярлычок с указанием видовой принадлежности. Получается абсурд: ответ нужен до вопроса. Допустим, в лабораторию поступил образец ткани волка (что точно известно), а анализ мтДНК показывает, что это койот. Что сие означает? Произошла ли ошибка при определении вида образца, или это был крупный койот, или гибрид, или вообще нельзя различить эти виды? Разве не странно, что в каждом исследовании мтДНК встает вопрос о гибридизации? Красные волки являются гибридами серых волков и койотов, однако в Канаде у серых волков имеется мтДНК койотов, а у 20% собак — мтДНК волков. В Африке у эфиопского шакала, который мог бы быть и волком, присутствует мтДНК собак. Проясняют ли эти факты генеалогию собак? Линн Миллер сравнил нуклеотидные последовательности ДНК койотов из имеющихся баз данных (см. [182], [183], [184]) при помощи автоматического анализатора BLAST и вышло, что койоты являются предками собак. А нуклеотидная последовательность шакала имела сходство с гаплотипом собак, присутствующим у волков из Румынии и России. По мнению Линна, лишь немногие из статистических результатов работ [183] и [184] приближаются к 95%-ной достоверности, и в их число не входят цифры, на основании которых основывается оценка дивергенции и возраста собак как вида. Притом те величины, которые достоверны, показывают, что собаки теснее связаны с койотами, чем с волками, а кроме того, что собаки старше волков (!). Стандартная ошибка в данном случае составляет +300%, т. е. по тем же данным возраст собаки можно оценить и в 12 тыс. лет. Что действительно показывают с определенностью обсуждаемые данные, так это отсутствие ожидаемой изменчивости волчьих гаплотипов. В работе [185] сообщалось об анализе мтДНК волка, замерзшего во льду в конце последнего ледникового периода (т. е. примерно во время появления собак); по этим данным не получалось никакого родства с современными североамериканскими волками, что объясняется, скорее всего, безвозвратной утратой гаплотипов в результате резких сокращений численности из-за болезней и других событий. Вызывают вопросы не только выборка, но и сам метод определения возраста собака как вида. Цифра 135 тыс. лет получена делением дивергенции генов волков и собак (0,01, причем эта величина основана на статистически незначимых данных) на дивергенцию генов волков и койотов (0,075±0,002) и затем умножением результата на время дивергенции волков и койотов, установленное по ископаемым остаткам (1 млн. лет назад). Значения генной дивергенции 0,01 и 0,075 базируются на палеонтологической летописи. Но в какой мере годятся эти данные для оценки дивергенции? Авторы, очевидно, воспользовались работой [179], откуда и взяли величину 1 млн. лет. Но в этой работе время расхождения волков и койотов оценивается периодом времени 1—2 млн. лет назад. И сам ее автор позже пересмотрел свои оценки [180], и пришел к цифре 3,3 млн. лет назад. (Замечу, что тут, собственно, и не было дивергенции в чистом виде, поскольку койоты появились в Северной Америке, а волки — в Евразии и лишь позже мигрировали в Северную Америку). Если подставить новую датировку в вышеописанные расчеты, то получится, что возраст собак как вида оценивается весьма расплывчато — 135—450 тыс. лет. Применив такой расчет к домашней корове, получили возраст 200 тыс. лет, т. е. выходит, что корова «старше» собаки и, как минимум, «ровесница» неандертальцу. Таким образом, результаты оценки возраста вида очень сильно зависят от исходных цифр. Итак, по моему мнению, современные исследования едва ли проливают свет на проблему возраста собаки и ее предков. Виды рода Canis не удовлетворяют линнеевской классификации. Когда в исследованиях мтДНК обнаруживается, что два вида имеют одинаковый гаплотип, следует предполагать, что это результат редкой гибридизации. Я не пытаюсь быть систематиком, а подхожу с экологической точки зрения и определяю вид исходя из ниши, которую он занимает. Шакалов, волка, койота и собаку я считаю не линнеевскими видами, а скорее, единой популяцией животных, обладающих высокой приспособляемостью к изменяющимся условиям среды. При резком изменении условий среды (стрессе) численность популяций падает и возможно вымирание, если организм не приспособится к этим изменениям. Приспособление в эволюционном смысле — это появление новой формы, лучше справляющейся с новыми условиями. Но в небольших популяциях мала изменчивость, необходимая для появления новых форм, подлежащих естественному отбору. Когда шакалы, или волки, или койоты, или собаки сталкиваются с тем, что занимаемая экологическая ниша более не предоставляет достаточных возможностей для размножения в кругу сородичей, они, вероятно, скрещиваются с родственными «видами» в пограничных областях, что обеспечивает изменчивость и эволюционное приспособление к новым экологическим нишам. Некоторое время назад в Нью-Гемпшире был обнаружен представитель рода Canis, которому никак не могли присвоить название по линнеевской номенклатуре. Его происхождение до сих пор неизвестно — является ли он вариантом койота или волка, гибридом собаки и койота или гибридом волка и койота. В конечном счете, договорились называть его новоанглийским койотом. Это, кстати, означает, что данное животное не подпадает под действие Закона об охране видов, находящихся под угрозой исчезновения. Если такое образование экотипов, а именно гибридизация и адаптация, шло миллионы лет, неизбежна путаница в палеонтологической летописи. А если последняя неточна, то вычислить время происхождения вида по результатам анализа мтДНК невозможно. Конечно, изучение мтДНК — увлекательнейшая область эволюционных исследований, и рано или поздно поможет совершить прорыв в установлении генеалогии и возраста собак. Но на сегодняшний день лишь добавляет неразберихи, и публикации на эту тему даже принесли ощутимый вред. Из-за шумихи и неверного истолкования информации пострадали программы восстановления популяций волков. Для меня, ставящего во главу угла экологические аспекты и поведение, совершенно неприемлемо относить собак и волков к одному виду. Неважно, насколько они близки друг другу на молекулярном уровне. Это разные виды на основании поведения, анатомических признаков и местообитания. Точно так же специалисты по красному волку не могут принять утверждение, что этот вид является гибридом волка и койота. Наблюдения неопровержимо свидетельствуют об отличии красного волка от серого волка и койота как в поведении, так и в анатомических признаках. Популярные толкования результатов анализа мтДНК имеют далеко идущие практические последствия. Широко принято, что волк был единственным предком собаки, частично на основании сходства поведения волков и собак. Утверждается, что собаки социализируются с людьми так же, как волки — друг с другом, что волки и первобытные люди установили взаимоотношения благодаря общей цели (охота) и общим способам ее достижения (совместные действия). Получившееся в результате этого взаимоотношения привели к появлению симбионтной формы — собаки. Это все та же гипотеза Пиноккио. Эти ложные положения породили миф о стайной природе собак, который был взят на вооружение авторами книг по дрессировке и получил широкое распространение среди практиков. В научной среде он тоже закрепился в идее изменить видовое название собаки, отразив ее происхождение от волка. Я же на основании всего моего практического и научного опыта совершенно убежден, что социальное поведение собак вовсе не такое, как волков, а те в свою очередь не имеют в этом отношении ничего общего с людьми. Волки не более социальны, чем койоты или шакалы, и их одомашнивание людьми для общей охоты — фикция. Для меня наиболее важно понять, каким образом эволюция собак происходила столь быстро. Дарвинистам, в сущности, никогда не удавалось доказать, что искусственный или естественный отбор приводит к видообразованию в смысле репродуктивной изоляции. Род Canis демонстрирует разницу между водообразованием и приспособлением путем естественного отбора. В Новой Англии в 1963 г. появился койот, более крупный, чем его западные сородичи, и сейчас он широко распространен в этом регионе. Эта новая форма, подобно волкам и в отличие от койотов, не выделяет пот через подушечки лап, а ее поведение приспособлено к условиям Новой Англии. Градуализм ли это? Все породы собак, все огромное разнообразие внешнего вида и поведения возникло за последнее столетие — ничтожно малый срок по эволюционным меркам. Изменения же, произошедшие в течение этого «мига» эволюции, грандиозны по сравнению с теми, которые можно заметить на протяжении предшествующих многих тысячелетий собачьей истории. Изучение дивергенции пород, возможно, поможет понять, как возникают новые формы в дикой природе.
Agata: Глава 11. Внешний облик собак: почему они такие? Если считать, что собаки и волки — это подвиды одного и того же вида, то как объяснить, почему один из них (собаки) очень изменчив и пластичен, в то время как другой, дикий (волки) постоянен и консервативен? Почему волки не достигли такого же уровня физического и поведенческого совершенства: не способны бегать так же быстро, как некоторые породы собак, не обладают столь острым зрением и обонянием, не могут научиться пасти овец? Почему поведение волков изменить трудно, а собаки постоянно приспосабливаются к чему-то новому? Домашняя собака — идеальный вид для изучения генетики морфологических изменений поведения и видообразования, потому что эти животные очень подвержены изменениям и всего за несколько поколений могут выработать новые поведенческие особенности и физическое приспособление к микросреде. Хотя некоторые породы собак, например немецкие овчарки и лайки, внешне напоминают волков, нет оснований считать, что они связаны родственными отношениями. «Волкособак» нет, за исключением, разумеется, истинных гибридов. На мой взгляд, ни немецкие овчарки, ни лайки ничуть не похожи на волков ни обликом, ни поведением. Генетические исследования не выявили никаких генеалогических связей между рядом пород собак и волками. В одном из исследований мтДНК построенное по результатам статистического анализа данных генеалогическое дерево показало, что французский пудель ближе к волкам, чем лайки или сторожевые пастушьи собаки, что очевидная нелепость. Такого рода «открытие», разумеется, ничего не говорит о французском пуделе, а означает, что используемые методы анализа мтДНК несовершенны. Рассуждение о том, что та или иная порода ближе к волкам, чем другие, подразумевает многократное происхождение собак от волков: т. е. одни породы появились позже других либо что породы возникли более или менее одновременно, но некоторые генетически изменились меньше других. На сегодняшний день нет информации, позволяющей сделать выбор из этих двух предположений. По сравнению с дикими животными, неизменными на протяжении миллионов лет, не могут не удивлять разительные изменения собак. За 6 млн. лет эволюции у волков, койотов и шакалов параметры черепа, зубов и мозга не изменились. За эти 6 млн. лет естественного отбора и выживания наиболее приспособленных они не стали лучше работать челюстями, бегать или видеть. Почему? В конце последнего ледникового периода (12 тыс. лет назад) дикие представители семейства собачьих, как и многие другие виды млекопитающих, уменьшились в размерах. (Поэтому небольшой зуб животного семейства собачьих, найденный в натуфийском поселении, совсем необязательно принадлежал собаке. Среди волков были и особи с массой тела менее 23 кг). Возможно, правильнее сказать, что крупные представители семейства, такие как Canis dirus, вымерли, а более мелкие процветали. И крупный серый волк — это реликтовый вид на пути к вымиранию. Теоретически по мере потепления мирового климата экологические ниши, занимаемые крупными животными, исчезают. Небольшие животные, напротив, получают преимущество. Койот и шакалы были географически разделены около 6 млн. лет, тем не менее у полосатого шакала и койота удивительно похожа форма головы. Если бы череп полосатого шакала был найден как ископаемый, его наверняка сочли бы принадлежавшим койоту. Обнаруженный в 1960-е годы в Новой Англии ранее неидентифицированный член семейства собачьих до сих пор остается предметом спора: койот это, волк или гибрид. Вообще, достоверных отличительных видоспецифичных признаков в семействе собачьих очень мало. Большинство признаков перекрываются у разных видов, даже группы крови, структура белков и мтДНК. По существу, географические данные и размеры тела являются лучшими показателями видовой принадлежности. В рамках дарвиновской эволюции морфологические изменения происходят медленно и постепенно путем естественного отбора вслед за геологическими и климатическими изменениями, которые совершаются медленно и постепенно. Для такого видообразования б млн. лет — небольшой промежуток времени. Скорость морфологических изменений у собак не укладывается в картину дарвиновской адаптивной эволюции, причем разница в датировках (12 тыс. лет и 135 тыс. лет назад) здесь не имеет значения — все равно выходит слишком быстро. Даже по сравнению не с дикими, а с другими домашними животными морфологическое разнообразие собак феноменально. Породы кошек, коров и свиней, конечно, различаются по размерам тела, окрасу или длине шерсти, но различия далеко не столь велики, как у собак. Пород собак насчитываются сотни, каждая из которых имеет отличительные признаки как во внешнем облике, так и в поведении, и различия столь существенны, что впору счесть каждую породу отдельным видом. Между питбультерьером и борзой разница больше, чем между любыми двумя «настоящими» видами рода Canis. Различия между породами предполагают наличие своей генетической «программы» у каждой из них. Однако, как ни странно, существенных генетических различий между породами нет. Можно подумать, что существовала некая последовательность аллелей, которая выступала в качестве генетического маркера, определяющего породу. Но такая последовательность не обнаружена. Собственно, до сих пор нет способа определения породы на генетическом уровне, и я сомневаюсь, что когда-либо он появится. А основания для моих сомнений станут ясны из дальнейшего изложения. Рис. 42. Различия в форме головы. Это дерево составлено по сходству в форме головы у различных представителей рода Canis. Следует помнить, что морфологическое сходство не означает генетического родства. Борзые и бульдоги разительно отличаются друг от друга по форме головы, но их родство не меньше, чем других представленных здесь животных. Форма головы у койотов и шакалов наиболее сходна, но родство наиболее отдаленное. Сходство по форме головы между собаками и волками считают свидетельством их тесного родства. Но этот признак варьирует между различными породами сильнее, чем между собаками и дикими представителями рода Canis. (По неопубликованной работе Р. Шнайдера из Гемпшир-колледжа).
Agata: Изменение размеров тела Морфологическое разнообразие собак стало притчей во языцех. В качестве иллюстрации обычно сравнивают чихуа-хуа с массой тела менее 1 кг и сенбернара, который весит около 60 кг. У меня была пастушья собака весом почти 80 кг. Размеры тела взрослых собак варьируют чрезвычайно широко. Однако размеры тела легко регулируются в ходе эволюционных процессов. Волк массой 55—60 кг развивается из яйцеклетки микроскопических размеров; в течение жизненного цикла данная особь проходит стадии, размеры которых сопоставимы с размерами тела всех пород собак за исключением, наверное, самых крупных. Новорожденный щенок волка меньше взрослого чихуа-хуа. По-видимому, изменения размеров тела может достигаться довольно просто: ускорением или замедлением роста. Масса тела у койотов и шакалов варьирует от 4,5 кг до 18 кг; у волков — от 16 до 60 кг. Диапазон размеров тела различных диких видов семейства собачьих практически такой же, как собак разных пород. Можно ли сказать, что койот — это мелкий волк, а волк — шакал-переросток? Или, что волк — это шакал, приспособленный к жизни в северных лесах? Каковы возможности эволюционных изменений размеров тела? Они могут изменяться в результате ускорения или замедления роста, удлинения или сокращения его периода. В определенный момент жизненного цикла животное начинает расти, а через какое-то время рост прекращается. Путем сдвига момента начала или окончания роста размеры тела могут существенно изменяться: если начало роста задержалось или окончание этого процесса наступило раньше, животное окажется меньше своих родителей; а если рост начинается раньше и/или его окончание отложится, то животное будет крупнее. У биологического механизма роста имеются свои «выключатели» и «включатели» в генетической программе развития, и воздействие на них повлияет на конечные размеры взрослой особи. Изменения «расписания» роста, похоже, и определяют разницу между собаками (а внутри вида — между породами), волками, койотами и всеми видами шакалов. Это явление называется гетерохронией. У всех видов рода Canis и пород собак одинаковая продолжительность беременности — 63 дня. У всех новорожденные детеныши имеют почти одинаковые размеры и форму тела, а также объем мозга. Все они имеют практически одинаковое «расписание» внутриутробного роста и развития плода. У новорожденных щенков независимо от породы и вида одинаково также поведение, например, сосание, звуковые сигналы и др. Некоторые различия в размерах тела у новорожденных щенков все же есть, но они, вероятно, не генетические. На размеры детенышей влияет материнский вклад. Если помет многочисленный, то каждому детенышу достается меньше энергии от матери, и они будут мельче. Таком образом, на протяжении всей эволюции рода Canis произошли лишь мелкие эмбриологические и постнатальные изменения. Каковы причины этой консервативности? У всех форм Canis щенки приспособлены к одинаковой экологической нише — матери и в этом являются весьма сложными, высокоспециализированными существами. Тенденций к изменению этой приспособленности не возникало, поскольку среда, создаваемая матерью, не менялась. Различия между породами и видами начинают проявляться в основном через то или иное время после рождения. Щенок, эта высокоспециализированная форма, постепенно превращается во взрослое животное, всеми своими признаками отвечающее другой экологической нише, занимаемой данным видом. У различных пород собак и диких видов это превращение протекает с разной скоростью; при этом работают одни и те же гены, но в разном темпе. Эволюционист Ричард Шнайдер и я изучали темпы роста у волков и койотов, задавшись вопросом. Почему койоты отличаются от волков формой и размерами тела? Новорожденные щенки койотов и волков одинаковых размеров вплоть до трехмесячного возраста. Но затем рост у волков продолжает ускоряться, а у койотов замедляется. У койотов морда начинает удлиняться с самого рождения. У волков же морда остается короткой, щенячьей на протяжении почти шести недель, причем голова увеличивается, но не изменяет форму до возраста 4—6 недель. Различия между волками и койотами обусловлены не разными генами. У каждого из видов за рост морды ответственны одни и те же гены, но разные аллели, что и обусловливает временную разницу роста. Различия в форме головы складываются в результате различий в «расписании» и скорости роста. На рис. 43 видно, что и у волков, и у койотов щенки прекращают изменяться по форме головы в одно и то же время. В возрасте 3—4 месяцев форма головы уже взрослая, но меньших размеров. В этом возрасте голова у койотов и волков одинакового размера, но разной формы. Изменения размеров и формы черепа в процессе онтогенеза у волков и койотов Рис. 43. Онтогенез волков и койотов. У этих двух видов разная форма головы, потому что морда растет в разные сроки и с различной скоростью. Существенные различия в форме и размерах головы у разных пород собак также объясняются гетерохронией. (По Schneider, Coppinger; неопубликованные данные).
Agata: Изменение формы тела Изменение размеров тела без изменения его формы называется изометрическим ростом. У щенков форма головы приспособлена для сосания. Со временем эта форма должна измениться и стать взрослой — это аллометрической рост. Породы собак различаются картиной роста, подобно койотам и волкам. Борзые являются исключением из «правила одинаковости щенков»: у них морда начинает расти ещё до рождения. Возможно, поэтому щенки борзых плохо сосут. У бульдогов рост носовых костей начинается поздно и протекает очень медленно. Все разнообразие форм черепа у собак можно объяснить небольшими различиями в «расписании» и темпах роста. Следует иметь в виду, что гетерохрония касается и поведения. Щенки рождаются с высокоадаптивными стереотипными механизмами поведения, как, например, сигнал «Я потерялся», который рассматривался в гл. 6. Эти сложные формы поведения существуют в течение нескольких недель после рождения, а затем сменяются другими сложными формами поведения, свойственными более взрослым особям. Различия в поведении взрослых собак разных пород (см. гл. 6) являются следствием гетерохронии начала, окончания и темпов роста среди представителей пород. Наглядное представление об этом дает развитие черепа. Сдвиги «расписания» ограничены. Специфическую форму головы бульдогов и борзых нужно, по-видимому, считать предельными вариантами. Дальнейший отбор в сторону усугубления характерного признака вряд ли даст результаты, потому что эти предельные формы оказываются уже на грани возможностей выживания. На первый взгляд может показаться, что различия в форме головы между борзыми и бульдогами генетически предопределены. Но на самом деле генетические различия касаются лишь «расписания» роста. Генов, определяющих форму головы, не существует. Это важный момент. Описывая пастушье поведение бордер колли, я называл его генетически обусловленным, но оговорился, что нет генов, отвечающих за это поведение. Сейчас я утверждаю, что рост морды у собак генетически обусловлен (в том смысле, что его «расписание» врожденное), но не форма головы, которая складывается в результате целого ряда процессов развития. Вот как описывает это эмбриолог Пьер Алберх [187]: «… роль индивидуального развития в эволюции морфологических признаков двойная. С одной стороны, программа развития определяет область возможных изменений… с другой стороны, регуляторные взаимодействия в процессе онтогенеза могут влиять на генетические процессы и взаимодействие с окружающей средой; в итоге и формируется цельный фенотип…» Позволю себе некоторые пояснения применительно к собакам. Индивидуальное развитие определяет форму головы двояко. С одной стороны, существует врожденное «расписание» и связанные с ним ограничения. Например, морда новорожденного щенка должна быть такой формы, чтобы он мог хорошо сосать. Переход к взрослой форме черепа не может начаться до тех пор, пока щенок питается материнским молоком. Это ограничение сокращает спектр возможных форм. Исключение составляют борзые. Формирование удлиненной морды с бинокулярным зрением должно начаться ещё до рождения, что ухудшает приспособленность щенка к питанию материнским молоком, которая оказывается на пределе выживания. Если бы люди не оказывали новорожденным щенкам поддержки, они, возможно, и не выживали бы. Почему у волков не развивается бинокулярное зрение и лучшее восприятие глубины? Потому что они не могут предоставить щенкам дополнительной поддержки. Таких ограничений, обусловливающих консервативность внешнего облика на протяжении миллионов лет, немало. Вторая сторона «роли развития» состоит в том, что в организме все части взаимозависимы и рост одной, скажем носовых костей черепа, влечет за собой рост других, особенно примыкающих. Все кости черепа должны расти согласованно, иначе сформируется нефункциональная структура. Например, взаимозависимы размеры и форма черепной коробки и мозга. Такое взаимодействие в растущем организме, скорее всего, не «записано» в генах. В главе 4 я рассматривал размер мозга в зависимости от стимуляции со стороны среды, в которой развивается животное. У каждой особи эта среда своя, поэтому невозможно точно предсказать размеры структуры связей мозга взрослого животного. В богатой стимулами, разнообразной среде мозг станет крупнее, в нем будет больше связей, чем в бедной среде. У собаки, выросшей в зрительно богатой среде будет иная структура мозга по сравнению с животными, развивавшимися в среде акустически богатой, но зрительно скудной, даже если это близнецы. Соответственно, размерам и структуре мозга индивидуальны размеры и форма черепной коробки, которые не могут быть генетически предопределены. В противном случае, т. е. при наличии отдельных наборов генов, для роста мозга и для роста черепа неизбежна их не согласованность, ведущая к несоответствию мозга и черепной коробки. Именно от мозга зависят размеры и форма полости черепа. Нет генов, определяющих размеры черепа. Череп формируется в ответ на потребности растущего мозга. Точно так же размеры и форма глазниц определяются ростом глаз. Зрительная стимуляция существенно влияет на тонкую структуру мозга. Мозг как бы приспосабливается к активности глаз. А глазницы и полость черепа — к потребностям глаз и мозга. Конечные размеры и форма не предопределены генами, а складываются в процессе индивидуального развития. Все кости черепа и все органы внутри него растут согласованно, во взаимосвязи друг с другом. Так, носовые кости развиваются и формируются во взаимозависимости с окружающими их костями. Борзые и бульдоги — крайние формы в отношении развития морды. У борзых она начинает расти ещё до рождения. У бульдогов же — поздно и медленно. Поскольку носовые кости у бульдогов удлиняются незначительно, нёбо и другие структуры, «приспосабливаясь» к этому занимают неестественное положение: нёбо оказывается над центральной осью черепа, так что зубы торчат наружу. Из-за этого, кстати, у бульдогов выражено слюнотечение. (Если бы кто-то задался целью вывести породу собак, постоянно пускающих слюни, то отбор по этому признаку на самом деле был бы отбором в направлении укорочения носовых костей). У борзых удлинение морды начинается рано и происходит так быстро, что нёбо и зубы выдвигаются вперед и вниз относительно оси черепа. Вследствие низкого положения нёба глаза оказываются впереди и близко друг к другу, благодаря чему достигается бинокулярность зрительного восприятия. В итоге эти собаки должны лучше воспринимать глубину. Можно ли сказать, что у них есть гены, определяющие хорошее пространственное восприятие? И да, и нет! Как таковых «генов бинокулярного зрения» нет. Но генетически предопределено «расписание» роста морды, особенности которого приводят в конечном счете к лучшему восприятию глубины. Если проводить отбор в направлении успешной охоты с собакой на кроликов за счет лучшего восприятия ею глубины, то вышло бы, что отбираются особи с более длинными носовыми костями. Сами по себе глаза у них не лучше, чем у других, но занимают более выгодное положение для того, чтобы хорошо видеть, глядя вперед. Возможно ли получить породу, у которой сочеталось бы прекрасное пространственное зрение и постоянное слюнотечение? Вряд ли: этому препятствовали бы ограничения развития. Основная идея вышеизложенного в том, что изменения в «расписании» развития одного признака (роста носовых костей) может повлиять на развитие и функционирование других структур, потому что все они взаимозависимы. Отбор по признаку плоской морды из «эстетических» соображений неизбежно ведет к смещению глаз в стороны. Такие собаки, как бульдоги, обладают лучшим периферийным зрением, однако у них не остается места для развития носовой раковины. А ее поверхность покрыта участвующими в дыхании тканями, и, если их недостаточно, то животное не может правильно дышать. Представителям пород с плоской мордой свойственно хронически низкое содержание кислорода в крови, и они легко перегреваются. Можно ли путем отбора получить собак с плоской мордой и нормальным содержанием кислорода в крови? Вероятно, нет — из-за ограничений развития.
Agata: Формирование рассудочной деятельности и поведения Борзые способны концентрировать внимание на добыче лучше, чем бульдоги, в конечном счете потому, что у них более длинные носовые кости. Борзые видят мир иначе, чем бульдоги, значит тонкая структура мозга у них другая. Если среда развития разная, то и «мозги» и их вместилище — череп — будут разными по размерам и форме. Нельзя считать, скажем, афганскую гончую глупее бордер колли исходя из неких стандартных критериев: у разных пород различен ход развития даже в одной и той же среде. Любой стандартизованный тест обязательно даст разные результаты. Предопределены ли различия в «разуме» генетически? Я думаю, можно сказать, что, подобно форме головы, это качество является приспособлением как к структуре мозга, так и к среде, в которой организм развивается. Более или менее ясно, что в отношении роста костей врожденное и приобретенное неотделимы друг от друга. То же можно думать о поведении. Любой аспект физической и поведенческой организации животного — собаки в частности, определяется не только на генетическом уровне (в смысле «запрограммированности» признаков), но как адаптация к среде в широком смысле слова. Поведенческие различия между пойнтерами, ретриверами и бордер колли являются следствием гетерохронии в развитии стереотипных форм поведения (наблюдения-слежения-преследования). Путем отбора по временным параметрам их развития можно изменить поведение собаки точно так же, как форму черепа. Ключевая идея этой книги в том, что поведение — это такая же форма, как кость или любой другой орган.
Agata: Быстрая эволюция пород Смещения в «расписании» генной экспрессии приводят к быстрой эволюции как физических признаков, так и поведения. Возможно, все различия между породами объясняются небольшими изменениями временных рамок развития. Но для того, чтобы «расписание» изменилось путем отбора, нужна изменчивость именно по временным параметрам роста и развития. В пределах породы или вида изменчивость часто незначительная; когда говорят об истинной породе, как раз подразумевается, что генетическая изменчивость мала или вовсе отсутствует. Тогда ни естественный, ни искусственный отбор не могут привести ни к каким эволюционным изменениям. При наличии даже небольшой изменчивости уже возможен отбор. Так, Беляев выявлял лисиц с коротким критическим расстоянием бегства от опасности, скрещивал их между собой и в итоге вывел ручных лисиц. Чем больше изменчивость по данному признаку, тем быстрее пойдет отбор в направлении изменения этого признака. Постепенные изменения путем искусственного отбора происходят медленно. Ясно, что ни естественный, ни искусственный отбор не могли быстро создать современные породы. Племенные книги и другие документы о развитии пород свидетельствуют, что большинство пород были созданы при помощи гибридизации. Изменчивость или сдвиги временных рамок развития достигаются именно путем гибридизации (кроссбридинга или метизации). Гибридизация позволяет быстро получить новые качества. Судя по племенным книгам, большинство пород получено за последние 200 лет с помощью кроссбридинга. В историях пород часто утверждается, что порода древняя, и тут же отмечается, что она была восстановлена, скажем, в 1920-х годах путем скрещивания с другой породой. Золотистый ретривер начал свое существование с собаки необычного окраса со специфическим поведением, которую затем скрещивали с ирландским водяным спаниелем, сеттерами и др., чтобы «усовершенствовать» породу. И немецкая овчарка, и доберман, и ротвейлер — все имеют в истории породы скрещивание с другими породами. Бедлингтон терьер, которого часто скрещивают с английской борзой, чтобы получить лурчеров, сам является результатом скрещивания английской борзой и терьера. Ездовые собаки, столь совершенные в своей работе, представляют «сплав» многих пород, привезенных на охваченные золотой лихорадкой территории; среди разнообразных экземпляров выбрали тех, которые лучше справлялись с работой, и скрещивали их друг с другом независимо от породы. Являются ли мутации основным источником изменчивости? Мутации бывают разные. Чаще всего это мелкие, незначительные изменения. Мутация, проявившаяся золотистым окрасом, улучшила охотничьи качества. Бывают и мутации, приводящие к значительным непредсказуемым изменениям, например, к ахондроплазии у такс и бассет-хаундов. Среди таких мутаций могут найтись подходящие для какой-то задачи. Но отбора в дарвиновском смысле тут нет. Важно, что мутация — это скачок с непредсказуемыми последствиями, а возникающее путем мутации качество не является продуктом отбора. Явление гибридизации и его потенциальные возможности для эволюции известны давно. Дарвин, например, полагал, что скрещивание волка и шакала могло дать необходимую изменчивость, обеспечивающую происхождение собаки. Гибридизация не популярна среди эволюционистов отчасти потому, что затрагивает сложный вопрос видообразования. В самом деле, как возможна гибридизация между репродуктивно изолированными животными? Но ряд выдающихся ученых считают гибридизацию естественным источником изменчивости. Ледьярд Стебенс, существенно развивший теорию Дарвина, отмечает, что новые формы могут возникать скачком путем гибридизации. В 1930 г. Дж. Б.С. Холдейн, размышляя об эволюции, писал: «Есть все основания полагать, что новые виды могут возникать внезапно благодаря гибридизации или каким-то другим путем. Такие виды не являются результатом естественного отбора и должны оправдать свое существование перед его судом.» Я перефразирую это так: новые породы собак могут появляться внезапно путем гибридизации, оказываясь перед судом естественного или искусственного отбора. Интереснейшие данные по гибридизации собак были получены в 1930—1940-х годах эмбриологом Чарлзом Р. Стокардом в Корнеллском университете. Этот ученый умел придумывать такие эксперименты, которые ставили ключевые вопросы о развитии животных. Я всегда рассказываю о его опытах с рыбами, когда объясняю гипотезу о критическом периоде развития. Воздействуя холодом на зародышей рыб в определенный момент их развития (критический период), Стокард получал взрослых рыб с одним глазом. Нет генов двуглазости или одноглазости. Два глаза развиваются в ответ на определенные условия среды, а один глаз — на другие, но действует при этом один и тот же набор генов. Стокард скрещивал представителей самых различных пород собак: высоких с низкими, плоскомордых с длинномордыми и проч. В результате получалось большое разнообразие форм, причем в нем имелись неестественные и непредсказуемые формы. Новые признаки не были средним родительских признаков; Стокард назвал их «структурными рассогласованиями». Среди этих животных были сущие монстры, органы которых не соответствовали друг другу, например, задние лапы были длиннее передних или нижняя челюсть длиннее верхней. Согласованность роста костей была сдвинута до предела, но структурные рассогласования несли еще и иное — новые, неожиданные формы. В начале этой главы я задался вопросом: почему у собак как внешний облик, так и поведение изменчивы, в то время как волк, считающийся их предком, весьма консервативен в своих признаках и за миллионы лет лишь незначительно изменился в размерах? По Холдейну, изменение формы возможно в результате гибридизации, но продукт гибридизации испытывается естественным отбором. Постоянство облика и качеств волка можно объяснить тем, что потенциально возможные формы не проходят испытание естественным отбором в условиях дикой природы. Быть может, у волков рождались щенки с длинной мордой, как у борзых, но выжить они не могли: перекрывание полей зрения дает преимущество взрослой особи, но является недостатком для щенка, ухудшая способность сосать. Таким образом, ограничения развития вкупе с естественным отбором обусловливают консервативность дикого вида.
Agata: Педоморфоз и происхождение собак от волков Как говорилось выше, одним из путей изменения породы является сдвиг временных рамок деятельности генов (гетерохрония). Увеличение изменчивости достигается гибридизацией различных форм, которая ведет к возникновению новых и необычных черт. Затем путем отбора среди новых форм создаются и стандартизуются новые породы. Каким образом гетерохронические изменения могут превратить волкоподобное существо в собакоподобное? В гл. 1 отмечалось, что основным отличительным признаком собак была приспособленность к новой экологической нише. Эта приспособленность отражалась, в частности, в размерах и форме тела. У собак на острове Пемба масса тела примерно 10—13 кг, а у волка около 20 кг. Такое уменьшение общих размеров легко достигается сдвигом временных рамок роста. Но размеры тела не являются отличительным признаком. У всех собак голова, зубы и мозг пропорционально меньше, чем у волков. Эти черты невозможно получить лишь ускорением или замедлением общего роста. Голова должна расти непропорционально медленнее по сравнению с корпусом. Вот тут как раз и играет роль гетерохрония. На рис. 43 видно, что и у волков, и у койотов голова приобретает взрослую форму в возрасте около 4 месяцев. А размеры становятся «взрослыми» самое раннее в 7—8 месяцев. После четырех месяцев рост головы замедляется относительно роста остальных частей тела. Выходит, что размеры головы у взрослой собаки, даже у крупной, соизмеримы с таковыми у 4-месячного волчонка. В гл. 1 я предположил, что естественный отбор благоприятствует собакам с меньшими головой и мозгом, чем у их предков. Это возможно благодаря замедлению роста головы на некотором этапе индивидуального развития, т. е. имеет место неотения — сохранение «детского» признака у взрослой особи.[Автор употребляет термин неотения (вообще-то означающий способность размножаться на ювенильных стадиях жизненного цикла) применительно к высокоорганизованным животным, таким, как собаки, в широком смысле. — Прим. ред.] Было также высказано предположение, что поведение у собак является приспособленностью к питанию в присутствии человека и выпрашиванию пищи у людей. Интересно отметить, что 4-месячные щенки волков также находятся на том этапе развития, когда они требуют заботы и пищи у взрослых. Теория неотении предлагает гетерохронию в качестве механизма развития у собак физических признаков и поведения, свойственных волчьим щенкам: требующее заботы поведение сохраняется у взрослых особей. Например, волчата послушно сидят на месте встречи в ожидании возвращения стаи с пищей. Когда я возвращаюсь домой, моя собака, спавшая у порога, и не отходившая оттуда, радостно прыгает вокруг меня в ожидании ужина; не есть ли это поведение волчонка? Многие авторы, включая меня, считают, что у собак имели место именно гетерохрония и неотения. В подобных рассуждениях две опасности. Первая состоит в том, что легко и ошибочно счесть поведение собак генетически заданным. Вторая опасность кроется в решении вопроса о гомологии тенденций к ювенильным формам поведения, т. е. были ли они унаследованы непосредственно от волкоподобного предка. Все же более вероятно, что признаки современных собак унаследованы от других собак. Идея педоморфоза (способ эволюции путем неотении) коренится в том факте, что у собаки имеет место тенденция к короткой морде (по сравнению с волками). Взрослые собаки выглядят, как щенки волков. Я и сам попадался в эту ловушку в первые годы нашего проекта по изучению пастушьих собак. Но у взрослой собаки голова не такой формы, как у волчат. Это убедительно продемонстрировал Роберт Уэйн [205]. Он обнаружил, что у всех пород собак пропорции черепа одинаковы и, более того, такие же, как у волков и других диких собачьих. Как ни странно, взрослые бульдоги, борзые и волки имеют одинаковое соотношение длинны нёба к общей длине черепа. И у новорожденных собак, волков и койотов этот параметр тоже одинаковый, но, конечно, отличный от взрослого. Если бы собаки были результатом педоморфоза волков, то пропорции черепа взрослых особей должны были бы быть близкими к аналогичным параметрам волчат. У собак голова кажется короче, потому что она шире, чем у волка. У всех собак к 6 месяцам молочные зубы сменяются на постоянные. Значит, сокращение роста и развития должно было происходить в возрасте появления постоянных зубов у волков, т. е. в 4—6 месяцев. Из-за этих анатомических особенностей невозможно с уверенностью утверждать, что какая-то из пород собак сложилась только путем педоморфоза. Может быть, некоторые породы являются результатом неотении других пород? Вполне вероятно, но из-за масштабной гибридизации между породами это невозможно как-либо определить. В течение нескольких лет я занимался детальными измерениями черепов собак и изучением их поведения. С помощью новых компьютерных методов и статистического анализа мой ученик Ричард Шнайдер и я проанализировали обширные коллекции Смитсоновского института. В итоге этих изысканий мы отвергли гипотезу неотении. Собственно, я не утверждаю, что она ложна. Но способов проверить ее пока что нет. Волки и собаки существенно различаются в социальном развитии. Если волк не общался с людьми до 19-го дня от рождения, он уже не сможет вступить с ними в какие бы то ни было отношения. У собак социализация должна произойти до 8-й, 9-й или 10-й недели — в зависимости от породы. Что, если скрестить двух собак, для одной из которых предельный срок социализации 6 недель, а для другой — 10? Будет ли потомство обладать неким усредненным признаком, или появятся новые черты? В гл. 4 и 6 говорилось о разнице в породоспецифичном поведении на примере сторожевых и скотогонных пастушьих собак. У первых хищническое поведение начинает проявляться после завершения социализации, а у бордер колли — наблюдение-выслеживание начинается во время периода социализации. У волков страх начинает проявляться до того, как развиваются ювенильное поведение, включающее требование пищи. У каких из этих представителей семейства собачьих больше степень неотении или педоморфоза? Бордер колли отличаются от волков гораздо раньшим проявлением наблюдения-выслеживания, которое включается в игровое поведение. Наличие этой формы поведения приводит к созданию общего поведенческого фенотипа, который влияет на растущий мозг, а тот в свою очередь — на форму черепа. И нельзя сказать, что различия в форме черепа между бордер колли, сторожевыми пастушьими собаками и волками генетические либо обусловлены педоморфозом. Филогенетически бордер колли стоят особняком. У каждой особи на некотором этапе развития мозга эпигенетически формируется ответ на наличие наблюдения-выслеживания в социальном поведении. И каждая особь уникальна. Внешний облик собаки сложно и тесно связан с ее поведением на всех уровнях организма, вплоть до молекулярного. Каждая собака выглядит именно так, а не иначе в силу сложного сочетания различных факторов индивидуального развития; каждая своеобразна и индивидуальна и остается только удивляться бесконечному разнообразию и изменчивости. На протяжении истории создания пород люди всегда стремились получить что-то новое и лучшее. Одни ищут совершенство для охоты на норок, другие — для гонок на собачьих упряжках, третьи — для защиты сельскохозяйственных угодий от животных-вредителей. В процессе этих поисков одно изменение порождает другое. Новые комбинации признаков позволяют выполнять новые задачи. Чем больше разнообразие необычных форм, тем вероятнее создание новых пород для новых условий и новых задач. Возможности создания новых пород для необычных задач практически неограниченны. Поэтому в принципе не исключено, что люди придут к иным, чем сейчас взаимоотношениям с собаками и изменятся наиболее неприглядные аспекты этих взаимоотношений, такие как аменсализм с домашними собаками и дулозис с собаками-помощниками. Наверное, если бы удалось лучше разобраться в природе эволюционных способностей собак, можно было бы создавать желаемые породы, не разрушая генетическое здоровье животных. В ходе своей эволюции собаки достигли процветания. Это ясно уже из самой их численности и разнообразия, не говоря уж об объеме прямой заботы, получаемой от людей. Но, как отмечалось в гл. 7, собакам угрожает и реальная опасность, которую можно назвать «плохие руки». Многие заводчики в своем стремлении сохранить породу, получают обратный результат, репродуктивно изолируя небольшие популяции с исторически сложившимся «идеальным» фенотипом. Изолированные животные оказываются в генетической ловушке «чистокровности». Скорее всего, обречены на неудачу в силу ограничений развития и попытки изменять поведение в сторону большей покорности, в то же время сохраняя внешний облик исходной породы. Репродуктивная изоляция малых популяций грозит также негативными последствиями близкородственного скрещивания. Как только составляется племенная книга породы и скрещивание идет лишь между входящими в нее особями, инбридинг развивается очень быстро. Вот как это объясняет генетик Джон Поллак из Корнеллского университета. Важно, с какого количества самцов-производителей начинается процесс. Если таковой только один, то первое поколение является его потомством, и во втором поколении все скрещивания будут близкородственными. Если имелось два самца (не родственных друг другу), то инбридинг будет в третьем поколении. Можно рассчитать, что «закрыв» племенную книгу при пятистах несвязанных родственными отношениями самцов-основателей, в десятом поколении, т. е. всего через 15 лет, получим близкородственное скрещивание. Допустим, контингент для размножения закрыт в 1900 г. с 500 самцами. К настоящему времени среди представителей данной группы инбридинг происходил бы уже на протяжении 85 лет, означая генетическую ловушку. Но это можно было бы исправить, допустив скрещивания помимо племенной книги породы. А если для скрещивания предпочитают только чемпионов породы, то темпы инбридинга ускоряются. Не удивительно, что современные чистокровные собаки отягощены множеством заболеваний, и число характерных для породы патологий все растет. Исключение из размножения собак с патологиями ещё увеличит степень инбридинга, так что проблема только усугубится. Заводчики, придерживающиеся старых традиций и применяющие кроссбридинг, осуждаются приверженцами «чистокровного разведения». Когда мои оппоненты возмущаются, как можно скрещивать, скажем, чистокровную маремма с шарпланинской овчаркой, я отвечаю, что, во-первых, изучение миграций дает основание не считать эти породы чистокровными, а во-вторых, усовершенствование растений и животных в сельском хозяйстве достигается в значительной степени путем кроссбридинга и гибридизации. Результативные методы, используемые заводчиками служебных собак, непопулярны, да и попросту неизвестны за пределами их области работы. Заводчики чистокровных собак забывают, что любая из современных пород собак имеет в своей истории кроссбридинг. Как минимум в начале становления породы ее представители обладают высокой жизнеспособностью, что известно под названием гибридной силы. Мы в долгу перед собаками не только за ограниченную жизнь и ущерб здоровью. Я уверен, что можно отказаться от «чистокровного» собаководства и создать популяцию хорошо приспособленных здоровых домашних собак. Было бы замечательно вместо пресловутого вопроса: «Какую собаку мне завести?» услышать иное: «Я хочу создать собаку для выполнения нужной мне задачи».
полная версия страницы